Репродуктивная изоляция - это первый шаг в эволюции вида. Изоляция сезонная Естественная изоляция между видами

Изоляция - возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.

Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.

Пространственная изоляция может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов; возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины - горные популяции и т. д. Сравнительно малоподвижные животные - наземные моллюски на Гавайских островах связаны с влажными долинами. В результате, в каждой из сотен долин на больших островах возникает самостоятельная популяция со своими специфическими особенностями.

Рис. 9.4. Примеры разорванных ареалов: ареалы голубой сороки (Cyanopica суапа) (1) и вьюна (Misgurnus fossilis) (2) (из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)

Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. В приведенных двух случаях (рис. 9.4) основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам. Впрочем молекулярно-генетические исследования могут показать, что это формы уже возникшего видового ранга (полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов).

В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) - результат интенсивного промысла (рис. 9.5). Обычно быстрое возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.

Рис. 9.5. Пространственная структура ареала соболя (Martes zibellina) (по А.А. Насимовичу и В.В. Тимофееву, 1973): 1 - границы ареала; 2 - оставшиеся в 30-е годы популяционные островки населения; 3 - территория, занимаемая соболем в 80-е годы XX

Пространственная изоляция может возникнуть внутри видов малоподвижных животных и растений, не разделенных заметными физико-географическими барьерами. Известно, что обыкновенный соловей (Luscinia luscinia), населяющий многие районы центральной части европейской территории России, в настоящее время практически сплошь находит подходящие условия для гнездования как в не обжитых человеком местах, так и в зарослях по обочинам дорог, в парках и даже скверах больших городов. При этом наблюдается четко выраженная клинальная изменчивость пения этих птиц: по числу «коленец», по тембру и другим особенностям существуют постепенные переходы от одной местности к другой (характер песни наследственно обусловлен). Возникновение такой клинальной изменчивости возможно только потому, что соловьи, несмотря на существование у них частых сезонных перелетов, обладают большим гнездовым консерватизмом: молодые возвращаются практически на то же место, где они вывелись.

Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности вида (см. гл. 7).

Радиус репродуктивной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков - тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).

Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (Lampetra) и некоторых лососевых рыб (Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции. Среди растений известны случаи генетически обусловленного сдвига в период цветения, создающего биологическую изоляцию этих форм - явление фенологического полиморфизма (рис. 9.6).

Рис. 9.6. На некошеных лугах большой погремок (Alectorolophus major) цветет и плодоносит в течение всего лета (Л). При регулярном кошении в конце лета (Б) образовалась раса погремка, успевающая принести семена до начала покоса. При более раннем регулярном покосе (В) возникли две расы - ранневесенняя и позднеосенняя. Позднеосенняя раса содержала растения, замедленно развивающиеся до начала покоса, очень низкие, не повреждаемые при косьбе, но затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала мороза. Пример фенологического полиморфизма (рисунок по данным Н.В. Цингера, 1920)

В природе обычна биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию встречаются, так как они реже предпочитают разные места обитания. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) гнездится в лесах таежного типа, а другая - в невысоких и редких насаждениях с большим числом полян. Потенциальная возможность перекрестного спаривания особей этих групп ограничена. Интересный пример биотопической изоляции - симпатрические внутривидовые формы у обыкновенной кукушки (Cuculus canorus). В Европе обитает несколько «биологических рас» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной Европе одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие - светлые в крапинку яйца - в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Изоляция между этими формами кукушек поддерживается за счет уничтожения видами-хозяевами недостаточно замаскированных яиц. У многих видов предпочтение биотопа - эффективный изоляционный механизм.

Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция - осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Возможно, у животных этологические механизмы - наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов.

Рис. 9.7. Пример эколого-этологической изоляции. Характеристика световых вспышек североамериканских светляков рода Photurus. Высота и длина пятен в таблице указывают на интенсивность и длительность вспышки (из Э. Майра, 1968)

На рис. 9.7 показан характер световых вспышек у североамериканских светляков рода Photurus. Различия между близкими видами, а иногда и разными группами популяций внутри вида, определяются длительностью, частотой и интенсивностью вспышек.

Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция), а также специализация в опылении у растений.

У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих - ряда групп грызунов.

Описанные главные механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.).

Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция ), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой изоляции посредством гибридизации: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого гибридизационного барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых, серой и черной ворон в Европе (рис. 9.8) и других форм.

Рис. 9.8. Соприкосновение двух близкородственных форм - черной (Corvus corone) и серой ворон (Corvus corax) без образования широкой гибридной зоны (пример изоляции посредством гибридизации по Э. Майру, 1968). Гибриды оказываются менее жизнеспособными по сравнению с родительскими формами. Судя по неодинаковой ширине гибридной зоны и некоторому колебанию ширины зоны в разные годы, относительная жизнеспособность гибридов, видимо, различна в разных поколениях и частях ареала: 1 - серая ворона; 2 - черная ворона

С репродуктивной изоляции популяций одного вида начинается, ею продолжается и изоляцией полной заканчивается, образование новых видов любых организмов на нашей планете. Репродуктивная изоляция - это альфа и омега эволюции жизни на Земле.

Теория изоляции

Для панмиктических растений и животных (тех, кто размножается половым путем) объединяет совокупность организмов, сходных по многим признакам, живущих на определенной территории и способных к полноценному воспроизводству. Это подразумевает свободное скрещивание и появление плодовитого потомства. - это полное или частичное ограничение свободного скрещивания. Так же под изоляцией, связанной с процессами размножения, понимают и воспроизведение стерильного гибридного потомства.

Классификация изоляции в биологии

Сегодня разные ученые - эволюционисты предлагают различные системы классификации и механизмов биологической изоляции. Существуют системы, берущие в основу временной фактор или полноту возникшего не скрещивания. Возьмем за основу наиболее распространенный принцип систематизации знаний об изоляции, предложенный известным биологом - эволюционистом Ф. Г. Добржанским (1900-1975).

Все виды изоляции различаются по механизму их возникновения:

• географическая изоляция популяций;
• экологическая;
• собственно биологическая.

Рассмотрим более подробно формы репродуктивной изоляции.

Географическое ограничение

Географическая репродуктивная изоляция - это ограничения в свободном скрещивании организмов, вызванные изменениями геологической природы (появление горных преград, изменения русла рек) или расселением вида на большие территории. В этом случае происходит обобщение группы организмов, замыкание дрейфа и обмена генами внутри обособленной группы. Наиболее известный пример - галапагосские вьюрки, разные виды которых характерны для каждого острова. Именно эти птицы натолкнули Чарльза Дарвина на написание его труда «Происхождение видов путем естественного отбора».

Изоляция средой и условиями обитания

Именно факторы среды лежат в основе экологической репродуктивной изоляции популяций одного вида, существующих на одной территории. Такими факторами может быть несовпадение времени размножения или кормовых особенностей особей. Некоторые ученые считают, что данная форма не есть репродуктивная изоляция. Это частичное ограничение, не приводящее к невозможности скрещивания. И хотя, мнения ученых расходятся, примеры в природе существуют. На побережье Арктики живет три Все они произошли от единого филогенетического предка. Но тюлени Росса питаются исключительно головоногими моллюсками, морские леопарды - жестокие охотники на пингвинов и других тюленей, а тюлень Витта ест только рыбу. И они не скрещиваются между собой, хотя и очень похожи внешне.

Собственно репродуктивная изоляция

Собственно репродуктивная изоляция - это та форма, которая непосредственно привязана к особенностям репродуктивного процесса. И тут выделяют докопуляционный и послекопуляционный механизмы, препятствующие в воспроизведении себе подобных.

Некоторые ученые называют все виды изоляций биологическими или репродуктивными и включают механизмы географической и экологической изоляции в группу докопулятивной репродуктивной изоляции.

Докопуляционнные механизмы

Это связанные с невозможностью спаривания. Выделяют три формы:

1. Этологичекая, связанная с особенностями сексуального поведения репродуктивная изоляция. Примеры: ритуальное брачное поведение птиц, разная ритмичность миганий у светлячков, характер и тембр брачных звуков у лягушек, различие в феромонах (вещества химической коммуникации) крупных кошек.
2. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения. Например, различия в строении цветка орхидей приводят к возможности их опыления конкретным видом колибри. То же характерно и для разных видов знакомого всем шалфея. У животных встречается редко. К примеру, у дрозофил спаривание разных видов приводит к травмированию или даже смерти партнера.
3. Отсутствие взаимодействия половых клеток (гамет) называют гаметической изоляцией. Доказано экспериментально в лабораториях и зоопарках. В таком случае спаривание происходит, но зигота не оплодотворяется.

Виды послекопулятивной репродуктивной изоляции

Понятие близкое к последнему виду докопулятивной изоляции, но в данном случае зародыш образуется. Однако он либо погибает на первых этапах онтогенеза, либо гибнет до наступления половой зрелости, либо гибридные особи стерильны. Механизм гибели и стерильности гибридов сложный, связан с генными, хромосомными или цитологическими особенностями. Примеры гибридов разных видов известны. Близкородственные гибриды, как исключение, могут быть способными к репродукции. Но тогда в биологии наблюдается явление вырождения гибридных форм - каждое последующее поколение гибридов становится все более ослабленным и постепенно вырождается.

Биологическое значение репродуктивной изоляции

Не все формы изоляции популяций приводят к образованию новых видов. Но первым шагом в видообразовании всегда становится частичная или полная изоляция популяций или группы организмов. С течением времени, когда обмен генным материалом, замкнутым в обособленной группе, накапливает генетические отличия от других групп данного вида, репродуктивная изоляция становится все более значимой и полной. При накоплении достаточного количества отличий в геномах говорят, что образовался новый вид. В биологии не все так просто, иногда выделить группу организмов в новый вид бывает довольно сложно. Тем не менее каждый улов глубоководных тралов приносит исследователям-океанологам представителей, еще не известных современной систематике.

Изоляция (генетика популяций)

Изоля́ция (в генетике популяций) - исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида . Изоляция является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне и приводит к видообразованию .

По характеру изолирующих барьеров классифицируют географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию.

Географическая изоляция

Географическая изоляция - обособление определенной популяции от других популяций того же вида каким-либо труднопреодолимым географическим препятствием. Подобная изоляция может возникнуть в результате изменения географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за пределы ареала, когда «популяции основателей» могут закрепиться в некоторых обособленных районах с благоприятными для них условиями внешней среды. Географическая изоляция - один из важных факторов видообразования , так как она препятствует скрещиванию и тем самым обмену генетической информацией между обособленными популяциями.

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная (биологическая) изоляция приводит к нарушению свободного скрещивания или образованию стерильного потомства. Классифицируют экологическую, этологическую, временную, анатомо-морфо-физиологическую и генетическую репродуктивную изоляцию. При этологическом характере репродуктивной изоляции для особей разных популяций снижается вероятность оплодотворения ввиду различий в образе жизни и поведения, например, у разных видов птиц отличаются ритуалы ухаживания и брачные песни. При экологическом характере - различаются, условия обитания живых организмов, например, популяции рыб нерестятся в разных местах. При временной изоляции отличаются сроки размножения. При анатомо-морфо-физиологической репродуктивной изоляции у живых организмов возникают различия в строении, размерах отдельных органов половой системы, или возникают различия в биохимических аспектах репродуктивной функции. При генетическом характере репродуктивной изоляции возникают несовместимые гаметы или появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или стерильностью.

Перечисленные формы репродуктивной изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться в любых комбинациях. Однако, именно генетическую изоляцию считают одной из самых важных форм репродуктивной изоляции, так как остальные формы репродуктивной изоляции при видообразовании, в конечном итоге, ведут именно к возникновению независимости генофондов двух популяций. Возникновению репродуктивной изоляции часто способствует длительная географическая изоляция.

Примечания

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Изоляция (генетика популяций)" в других словарях:

I Генетика (от греч. génesis происхождение) наука о законах наследственности и изменчивости организмов. Важнейшая задача Г. разработка методов управления Наследственностью и наследственной Изменчивостью для получения нужных человеку форм… … Большая советская энциклопедия

Популяционная генетика, или генетика популяций раздел генетики, изучающий распределение частот аллелей и их изменение под влиянием движущих сил эволюции: мутагенеза, естественного отбора, дрейфа генов и миграция. Она также принимает во внимание… … Википедия

Раздел генетики (См. Генетика), изучающий генетическое строение и динамику генетического состава популяций (См. Популяция). Факторами, определяющими в популяциях изменения частот отдельных Генов и Генотипов, являются мутационный процесс… … Большая советская энциклопедия

Раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Разберемся подробнее в этом определении. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания.… … Энциклопедия Кольера

Не следует путать с Географическая изоляция. Репродуктивная изоляция в эволюционной биологии это механизмы, предотвращающие обмен генов между популяциями. Разделение генофондов популяций в некоторых случаях ведет к образованию новых видов.… … Википедия

географическая изоляция - Изоляция, возникающая при обитании популяций или видов на территориях, разделенных непреодолимыми барьерами; Г.и. имеет место у рыб из несвязанных водоемов, у наземных нелетающих животных при наличии водных преград и т.п.; Г.и. лежит в основе… … Справочник технического переводчика

- (также современный эволюционный синтез) современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.… … Википедия

Ископаемый археоптерикс, обнаруженный вскоре после публикации « … Википедия

Эта статья о биологической эволюции. Другие значения термина в заглавии статьи см. на Эволюция (значения). Фи … Википедия

Из наблюдений в природе известно о наличии большого числа различных по генотипическому составу и численности внутривидовых популяций, отделённых друг от друга разнообразными барьерами. Элементарный эволюционный фактор изоляция представляет собой возникновение любых барьеров – географических, морфологических, физиологических, генетических, этологических и др., расчленяющих исходную популяцию на две или более. Значение изоляции сводится к нарушению свободного скрещивания, ограничению панмиксии, а это ведет к увеличению и закреплению различий между частями населения вида. Изоляция – усилитель генетических различий между группами особей в популяциях. Разделенные барьерами части популяции или вида неизбежно попадают под различное давление отбора. В группах в составе вида или популяции, которые различаются друг от друга генетически, различия будут постепенно накапливаться вследствие увеличения числа скрещиваний между особями этих групп. В дальнейшем на их основе могут образоваться новые подвиды.

Существуют две формы изоляции – пространственная и биологическая изоляции, причины их возникновения разные. Пространственная (территориально-механическая) изоляция может существовать в разных формах: она возникает при появлении труднопреодолимых барьеров – дрейфа материков, наличии рек, проливов, хребтов, ледников. Водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, барьеры суши изолируют население видов – гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные, а равнины – горные популяции. Так, на одном из Гавайских островов имеется 25 долин, разделенными горными хребтами, и в каждой из них возникли самостоятельные популяции со своими специфическими особенностями. в настоящее время пространственная изоляция значительно возросла за счет деятельности человека – появления крупных городов, дорог, каналов, плотин и иных сооружений, ограничивающих свободное передвижение популяций многих видов. Пространственная изоляция возросла вследствие активной вырубки лесов, создания обширных окультуренных территорий, истребления популяций вследствие охоты. Все это существенно уменьшает возможности свободного скрещивания между разными популяциями и способствует разрыву одной популяции на ряд изолированных групп. Возникновение пространственной изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях.