Овариальный цикл и овуляция. Менструально-овариальный цикл В лютеиновой фазе овариально менструального цикла происходит

Первая половина цикла - фолликулярная (под влиянием ФСГ происходит развитие части примордиальных фолликулов), вторая половина - лютеиновая (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граЊфова пузырька формируется эндокринная железа - жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла.

Развитие фолликулов (рис. 18–10) происходит по схеме: примордиальный  первичный  вторичный  третичный (граЊфов пузырёк).

Примордиальный фолликул покрыт одним слоем фолликулярных клеток (клетки гранулёзы) и окружён базальной мембраной. 98% примордиальных фолликулов в течение репродуктивного периода погибает, около 2% достигает стадии первичного и вторичного фолликулов, не более 400 развивается в граЊфов пузырёк и подвергается овуляции (каждый цикл - 1, много реже - 2). Все начавшие развитие, но не достигшие стадии овуляции фолликулы подвергаются атрезии (атретические тела). Риск генных дефектов плода увеличивается с возрастом матери, что объясняют чрезвычайно большой продолжительностью жизни овоцита до его оплодотворения (до 40–50 лет). Каждый цикл от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влиянием ФСГ вступает в фазу роста и формирует первичный фолликул.

Первичный фолликул (рис. 18–10). Фолликулярные клетки имеют рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону. ФСГ индуцирует синтез ароматазы. Из тестостерона и других стероидов образуются эстрогены. Эстрогены (преимущественно 17†-эстрадиол) в свою очередь стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток (количество клеток гранулёзы стремительно увеличивается, фолликул растёт) и экспрессию новых рецепторов ФСГ и стероидов. Тестостерон угнетает пролиферацию фолликулярных клеток, а инсулиноподобный фактор роста I (соматомедин С) стимулирует рост фолликулов.

Рис. 18–10ИЗ:ГИСТОЛОГИЯ15-25. Дифференцировка фолликула. А - стадии развития [из Junqueira LC, Carneiro J (1991)]: 1 - примордиальный фолликул; овоцит покрыт одним слоем фолликулярных клеток; даже без стимуляции фоллитропином некоторые фолликулы развиваются до стадии первичного фолликула; это происходит как при ановуляторном (до периода полового созревания, при беременности, при использовании пероральных контрацептивов), так и во время овуляторного цикла. 2 - первичный фолликул; под влиянием ФСГ увеличивается количество фолликулярных клеток; параллельно увеличивается секреция эстрогенов, которые стимулируют рост первичного фолликула, усиливают действие фоллитропина на фолликулярные клетки, предотвращают атрезию фолликула; вокруг фолликула формируется оболочка (theca ); 3 - вторичный фолликул; внутренняя оболочка (theca interna ) представлена клетками, синтезирующими андрогены; наружная оболочка (theca externa ) образована соединительной тканью; между фолликулярными клетками образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью; усиливается продукция эстрогенов, которые увеличивают плотность распределения рецепторов фоллитропина в мембране фолликулярных клеток; ФСГ стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина; высокое содержание эстрогенов блокирует секрецию ФСГ, что тормозит развитие других первичных фолликулов; высокое содержание эстрогенов стимулирует секрецию лютропина; уровень лютропина поднимается в конце фолликулярной стадии цикла; лютропин стимулирует продукцию андрогенов в клетках внутренней оболочки; андрогены используются как субстрат для образования эстрогенов. 4 - третичный фолликул (преовуляторный, граафов пузырёк); сливаются отдельные пространства между фолликулярными клетками; образуется единая полость, заполненная фолликулярной жидкостью, яйцеклетка оттесняется к стенке фолликула; пик эстрогенов наблюдают за 24–36 ч до овуляции; пик лютропина регистрируют за 12 ч до овуляции; лютропин инициирует лютеинизацию фолликулярных клеток и продукцию прогестерона; преовуляторный синтез прогестерона облегчает положительное обратное действие эстрогенов (синтез и секреция лютропина), а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина. Б - связь фолликулярных клеток и яйцеклетки. Цитоплазматические отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную оболочку и достигают плазматической мембраны яйцеклетки [по Baker TG (1972) из Ham AG, Veomett MJ , 1980]

Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, появляется доминантный фолликул (один из фолликулов, опережающий в росте остальные), и в его составе формируется выраженная оболочка (theca ), а между фолликулярными клетками (гранулёза) появляются полости. В составе оболочки доминантного фолликула различают внутреннюю часть (theca interna , образована синтезирующими андрогены интерстициальными клетками) и наружную часть (theca externa , образована соединительной тканью). В theca появляются рецепторы ЛГ. ЛГ стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) в клетках theca .

‰ Андрогены из theca через базальную мембрану диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулёзы, где конвертируются при помощи ароматазы в эстрогены. На этой стадии в крови значительно увеличивается содержание эстрогенов.

‰ Увеличение содержания эстрадиола в крови усиливает секрецию ЛГ в аденогипофизе и подавляет секрецию ФСГ (считают, что при низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ФСГ, а при высоком содержании эстрогенов - клетки, синтезирующие ЛГ). Усиление секреции ЛГ при гиперэстрогенемии - классический, но, пожалуй, единственный пример истинно положительной обратной связи в эндокринологии, когда повышение концентрации гормона-мишени приводит к повышению содержания тропного гормона, в связи с чем многие эндокринологи на практике используют термин «положительная обратная связь» в более широком смысле (см. главу 10).

Повышение секреции ЛГ при гиперэстрогенемии - классический пример истинно положительной обратной связи в эндокринологии!

‰ Уменьшение секреции ФСГ и увеличение секреции ЛГ в конечном итоге блокирует рост фолликулов.

Третичный фолликул (преовуляторный, граЊфов пузырёк) быстро растёт от 200 мкм до 1–2,5 см в диаметре прежде всего за счёт накопления жидкости в его полости. На поздних стадиях развития происходят характерные изменения содержания гормонов в крови (рис. 18–11). ФСГ стимулирует транспорт жидкости в полость фолликула, а также индуцирует экспрессию рецепторов ЛГ. ЛГ стимулирует лютеинизацию фолликулярных клеток и синтез прогестерона. Уровень эстрогенов быстро увеличивается, достигая пика приблизительно за 24–36 ч до овуляции. Преовуляторное повышение уровня прогестерона вызывает выброс ФСГ в середине цикла за счёт усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин. Содержание же ЛГ увеличивается постепенно до середины цикла, затем происходит резкий подъём его уровня. Это объясняют тем, что при высокой концентрации эстрогенов под влиянием гонадолиберина аденогипофиз усиливает секрецию ЛГ.

Рис. 18–11.ИЗ:ГИСТОЛОГИЯ15-26. Овариально-менструальный цикл. Циклические изменения содержания в крови гонадотропных гормонов регулируют созревание очередного фолликула и овуляцию (А и Б). По мере развития фолликула в крови повышается уровень эстрогенов, а с момента овуляции и образования жёлтого тела увеличивается концентрация прогестерона (Б и В). Эстрогены и прогестерон вызывают характерные изменения в эндометрии матки в зависимости от стадии цикла (В и Г) [из Gilbert SF , 1985]

Овуляция происходит примерно через 10–12 ч после достижения пика ЛГ и через 24–36 ч после пика эстрадиола;подъём уровня ЛГ, начинающийся за 28–36 ч до овуляции, - наиболее надёжный её признак (рис. 18–11).

Сроки овуляции. Овуляция происходит приблизительно через 2 нед от начала цикла (чаще - 11-й, 12-й или 13-й дни 28-дневного цикла). Однако, следует помнить, что при 28-дневном цикле овуляция возможна между 8-м и 20-м днями.

Деления мейоза. Первое деление завершается в течение 36 ч от достижения пиковых концентраций ЛГ и ФСГ, а второе - не ранее оплодотворения.

Выброс ЛГ стимулирует также синтез прогестерона и простагландинов в клетках фолликула. Истончение и разрыв стенки фолликула происходят под влиянием простагландинов и протеолитических ферментов.

Жёлтое тело синтезирует прогестерон и эстрогены. Прогестерон оказывает существенные эффекты на эндометрий и миометрий.

Менструальное жёлтое тело функционирует до завершения цикла (имплантации нет).

‰ Уровень прогестерона достигает пика через 8–9 дней после овуляции, что приблизительно соответствует времени имплантации.

‰ Термогенный эффект прогестерона приводит к повышению базальной температуры тела как минимум на 0,33 °C (эффект длится до завершения лютеиновой фазы).

Жёлтое тело беременности активно функционирует в течение первой половины беременности, позднее начинается его инволюция (см. ниже раздел «Гормональные изменения при беременности»). Расцвет (значительное увеличение размеров) жёлтого тела обеспечивает посредством рецепторов ЛГ хорионический гонадотропин.

Примечание . Белое тело - соединительнотканный рубец на месте завершившего функцию и дегенерировавшего жёлтого тела.

Гормональная регуляция . Менструально-овариальный цикл контролируют гипофизарные гонадотропины - ФСГ и ЛГ. Эндокринную функцию передней доли гипофиза регулирует гипоталамический люлиберин. В свою очередь гормоны яичника (эстрогены, прогестерон, а также ингибин) вовлечены в регуляцию синтеза и секреции гонадотропинов гипофиза и люлиберина. Таким образом, циклические изменения яичника и эндометрия - иерархическая (гипоталамус  гипофиз  яичники  матка) и саморегулируемая (яичники  гипоталамус и гипофиз) система, функционирующая в течение репродуктивного периода (от менархе до наступления климактерических изменений - менопаузы).

Гонадолиберин стимулирует секреторную активность гонадотрофов аденогипофиза (см. раздел «Гипоталамические рилизинг гормоны» в главе 11).

ФСГ и ЛГ (см. раздел «Гонадотропные гормоны» в главе 11).

Эстрогены. Уровень эстрогенов определяет избирательную активность конкретных эндокринных клеток, а также клеток слизистой оболочки матки, маточных труб и влагалища. При низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие фоллитропин. При высоком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие лютропин. В начале каждого нового цикла низкий уровень эстрогенов в гипоталамусе увеличивает секрецию гонадолиберина, а в гипофизе стимулирует секреторную активность клеток, синтезирующих фоллитропин.

Прогестерон. Основной источник прогестерона - жёлтое тело яичника. Во второй фазе овариального цикла (лютеиновая, или фаза жёлтого тела) синтез прогестерона значительно усиливается (секреция прогестерона достигает 25 мг/сут). Прогестеронконтролирует секреторную фазу менструального цикла и подготовка эндометрия к имплантации, уменьшает порог возбудимости ГМК миометрия и поддерживает тонус ГМК шейки матки.

Ѓ-Ингибин(см. раздел «Гонадотропные гормоны» в главе 11).

Содержимое

Яичниковый цикл – это повторяющиеся изменения яичников, вызванные воздействием гонадотропных гормонов гипофиза. Он состоит из трех различных периодов, каждый из которых характеризуется определенными особенностями. Другое название данного понятия – овариальный цикл, что означает его связь с овуляцией.

Физиология яичникового цикла

Чтобы лучше понимать сущность яичникового цикла, необходимо подробнее разобраться с изменениями женского организма, вызываемыми гормонами. Данные гормоны выделяются передней долей гипофиза и называются фолликулостимулирующими. Начало яичникового периода у взрослой женщины стартует с развития нескольких первичных фолликулов. Именно они содержат ооциты первого порядка – незрелую форму будущих яйцеклеток.

Суть заключается в прохождении трех стадий:

• фолликулярной;
• овуляции;
• лютеиновой.

Последнюю стадию также называют прогестероновой из-за образования желтого тела, возникновение его спровоцировано прогестероном. Нормальный менструальный цикл длится 28 дней, поэтому первая и последняя стадия делят его пополам. При 28-дневной продолжительности цикла для фолликулярной и лютеиновой фазы отводится по 14 дней. Между ними находится овуляторная стадия.

Важно! Яичниковый цикл выполняет две важнейшие функции – способствует выработке яйцеклетки и циклически выделяет половые гормоны. Если женщина здорова, и у нее отсутствуют воспаления и патологии половых органов, данный период происходит ежемесячно без перебоев, подтверждая репродуктивную функцию организма.

Фазы цикла

Менструальный цикл делится на две категории: яичниковый и маточный циклы. Последний также делится на 4 стадии: десквамация, регенерация, пролиферация, секреция. Каждая из указанных стадий отвечает за выработку определенных гормонов, необходимых для правильного функционирования женского организма. При этом в момент прохождения каждого этапа наблюдается ряд изменений. Для общего понимания цикличности рекомендуется рассмотреть каждый период по отдельности.

Фолликулярная (менструальная) фаза

Первой идет фолликулярная стадия. Она отвечает за развитие фолликула в яичниках, после чего происходит выход яйцеклетки. В норме такой процесс происходит в начале менструального цикла, зачастую в первые 9-14 дней. Если менструальный цикл длится 21 день, то фолликул должен созреть в течение 10-11 дней.

Изначально фолликул содержит яйцеклетку на стадии развития, вокруг она покрыта эпителиальным слоем. Оболочка состоит из соединительной ткани. Выделяют несколько особенностей данного этапа:

• рост происходит под влиянием фолликулостимулирующих гормонов или ФСГ;
• созревает лишь один из образовавшихся фолликулов, из которого позднее выходит яйцеклетка;
• не созревшие маленькие элементы со временем растворяются.

Жидкость внутри наполняется эстрогеном, участвующим во всех процессах половой системы женщины. Когда фолликул полностью созрел, он увеличивается в размере, нередко доставляя дискомфорт женщине. Во время осмотра у гинеколога врач с легкостью может подтвердить его созревание. Подробнее о фолликулогенезе можно узнать из видеоролика:

Овуляторная (пролиферативная) фаза

На этапе овуляции происходит разрыв созревшего элемента. Данный момент характеризуется тем, что яйцеклетка должна быть созревшей и годной к оплодотворению. Выходя из фолликула, она попадает в брюшное пространство вместе с фолликулярной жидкостью, после чего транспортируется в маточную трубу.

Перед тем как происходит разрыв, ткань истончается, а накопление фолликулярной жидкости способствует быстрому разрыву. Существует мнение, что имеется связь между яичниками и гипофизом: благодаря воздействию на нервные центры организма, осуществляется рефлекторный механизм разрыва под действием раздражения.

Важно! С самого рождения в организме женщины заложено около 300-400 тысяч яйцеклеток. В период полового созревания наступает первая овуляция, а перед менопаузой овуляторная функция организма заканчивается.

Пролиферативная стадия крайне важна для женщин, желающих забеременеть. Момент, когда выходит зрелая яйцеклетка, вычислить несложно. Обычно это 3 дня до овуляции, сама овуляция и 2 дня после нее.

Лютеиновая (секреторная) фаза

Такую стадию еще называют фазой желтого тела. На данном этапе в организме происходит следующее:

1. Секреторная фаза наступает в период овуляции и длится до начала следующей менструации.
2. Клетки фолликула, который разорвался на овуляционной стадии, накапливают пигменты и жиры. Именно поэтому он окрашивается в желтый цвет и называется желтым телом.
3. Желтое тело вырабатывает андрогены, эстрогены и прогестероны – основные половые гормоны, необходимые для беременности и нормального функционирования женского организма.
4. Если беременность не наступает, синтез веществ желтым телом прекращается, наступают месячные.

Нормальная длительность лютеинового периода составляет от 12 до 16 дней. Эта цифра зависит от длительности менструального цикла.

Возможные нарушения яичникового цикла

На протяжении всего периода могут возникать определенные нарушения. Например, известно, что в первую фазу яичникового цикла выделяется гормон, стимулирующий рост фолликула. По определенным причинам данный тип гормона может не выделяться, что связано с нарушениями:

• низкий прогестерон в лютеиновой фазе, вызванный гиперпролактинемией, патологиями надпочечников, заболеваниями щитовидной железы;
• высокий прогестерон в лютеиновой фазе, вызванный кистозом желтого тела, дисфункцией почек, сбоем месячных;
• длительное созревание яйцеклетки;
• невозможность овуляции, вызванная беременностью, лактацией, подростковым возрастом, приемом таблеток.

Причинами нарушения овуляции также выступает гормональный дисбаланс, который связан с патологиями эндокринной системы. Еще одна причина дисфункции яичникового цикла – избыточная или недостаточная масса тела.

Заключение

В норме яичниковый цикл у здоровой женщины происходит каждый месяц. Он говорит о том, что организм способен к репродуктивности, и при оплодотворении зрелой яйцеклетки наступит беременность. Если в течение долгого времени женщина не может забеременеть – имеются нарушения, которые также стоит поискать в развитии каждой стадии.

При нормальном развитии женского организма устанавливается цикличность секреции гонадотропина.и возникают половые циклы. Понятие половой цикл объединяет яичниковый и овариальный цикл, то есть процессы происходящие в яичниках под влиянием гормонов и менструальный цикл, то есть циклические изменения в матке. Оба процесса взаимосвязаны и гормонально обусловлены. Продолжительность овариально-менструального цикла в среднем равно 28 дням + - 7 дней. Считается продолжительность овариально-менструального цикла от первого дня наступившей до первого дня следующей менструации.

Если не происходит оплодотворение, то текущей цикл заканчивается менструацией и начинается период нового цикла.

Фазы овариално-менструального цикла:

Менструальная (фаза десквомации)

Постменструальная (эстрогенная, пролиферативная, репаративная или фолликулярная)

Предменструальная (прогестиновая, лютеиновая, секреторная или преграбидная – фаза предшествующая беременности).

Менструальная фаза – продолжительность этой фазы в среднем 4 дня. С 1 по 4 день овариально-менструального цикла. В эту фазу происходит отторжение функционального слоя эндометрия. Она характеризуется отсутствием гормонов, т.к. прогестерона уже нет, а эстрогена еще нет.

Постменструальная фаза – начинается с 5го дня овариально-менструального цикла, заканчивается через 1-2 дня после овуляции, т.к. овуляция происходит в середине цикла, то эстрогенная фаза происходит до 15-16 дня цикла. В эту фазу яичники под влияние ним фолликуло-стимулирующего гормона происходит рост и развитие фолликулов. В ходе развития фолликулов вырабатывается большое количество эстрогенов. Это тормозит дальнейшую выработку фолликуло-стимулирующего гормона, но стимулирует выработку лютеинизирующего гормона. Данные гормональные сдвиги обуславливают овуляцию. Изменения в яичнике соответствуют изменениям в матке. В период усиленной секреции фолликуло-стимулирующего гормона и эстрогенов пролиферация клеток эндометрия и восстановление функционального слоя за счет базального слоя эндометрия. В этот период эндометрий утолщается до 2-3 мм. А в клетках желез и в клетках стромы наблюдаются митозы. Железы выпрямляются, но не секретируют. Происходит восстановление кровеносных сосудов.

Предменструальная фаза – функционирует желтое тело, продолжительность его функционирования 10-12 дней, а вся фаза длится 12-13 дней. Высокий уровень секретируемого желтым телом прогестерона создает благоприятные условия для имплантации зародыша. Пролактин вырабатывающийся в эту фазу усиливает действие прогестерона. При этом эпителиальный клетки слизистой оболочки матки прекращают деление, гипертрофируются, маточные желез расширяются и разветвляются, железистые клетки начинают секретировать гликоген, гликопротеины, липиды и муцин. Клетки стромы увеличиваются, в их цитоплазме появляется гликоген и капли жира и происходит децидиальная реакция.

Наружные половые органы

Представлены преддверием влагалища, которое включает малые и большие половые губы и клитор. В преддверие влагалища открываются альвеолярно-трубчатые железы, концевые отделы которых выстланы призматическим эпителием. Железы выделяют слизистый секрет. Наружные половые органы снабжены большим коллиеством нервных окончаний.

Малые половые губы покрыты многослойным плоским слабо ороговевающим эпителием, содержащим гранулы пигмента. Под эпителием располагается рыхлая соединительная ткань, в которой заложены сальные железы.

Большие половые губы представляют собой складки кожи, в которых преобладает жировая ткань. В этих губах содержаться сальные и потовые железы.

Клитор представляет собой рудимент мужского полового члена, состоит из 2 высокочувствительных пещеристых тел, заканчивающихся головкой, покрытой слабо ороговевающим плоским эпителием.

Основной путь обезвреживания аммиака.

4.Кофермент: понятие, классификация, примеры.

Ответ:

Стр. 210

2) Овариальный цикл:

1- фолликулиновая фаза: развитие фолликулов, секреция эстрогенов и овуляция

2- лютеиновая фаза: функционирует желтое тело, секретируется прогестерон

3- фаза инволюции желтого тела: прекращается секреция эстрогенов и прогестерона

фолликулиновая фаза: ФСГ вызывает созревание фолликулов и образование эстрогенов. Выделение эстрогенов в кровоток угнетает секрецию ФСГ и стимулирует образование ЛГ, который обеспечивает овуляцию и продукцию прогестерона, переход к следующей фазе.

лютеиновая фаза: образуется желтое тело, которое продуцирует прогестерон, который поступая в кровь, тормозит секрецию ЛГ и стимулирует выделение пролактина. Пролактин поддерживает продукцию прогестерона и стимулирует развитие молочных желез. Если яйцеклетка не оплодотворилась или не имплантировалась, начинается переход к 3 фазе. Если оплодотворилась, то наступает беременность.

фаза инволюции желтого тела: желтое тело подвергается обратному развитию, продукция прогестерона прогрессивно снижается. Низкий уровень эстрогенов и прогестерона в крови приводит к тому, что вновь активируется продукция фоллиберина и ФСГ, а, следовательно, начинается фолликулиновая фаза.

Фазам овариального цикла соответствуют определенные изменения в матке, обусловленные половыми гормонами – маточные фазы.

Маточный цикл:

1- пролиферативная фаза: эстрогены, выделяющиеся в процессе созревания фолликула, действуют на эндометрий, вызывая пролиферацию эпителия матки, повышение сократительной активности миометрия.

2- секреторная фаза: подготовленный эстрогенами эндометрий под влиянием прогестерона секретирует слизь, это необходимо для имплантации яйцеклетки;

3- менструальная фаза: продолжается продукция прогестерона, который угнетает продукцию ЛГ. Снижение ЛГ вызывает отторжение слизистой, кровотечение.

3) Обезвреживание аммиака осуществляется следующими путями:

а) восстановительное аминирование (малосущественно, хотя обеспечивает образование некоторых аминокислот)

б) образование амидов аспарагиновой и глутаминовой кислоты – аспарагина и глутамина. Этот процесс протекает в нервной, мышечной ткани и в почках; катализаторы – аспарагинсинтетаза и глутаминсинтетаза.

в) образование аммониевых солей происходит в почечной ткани, куда аммиак доставляется в виде аспарагина и глутамина. Здесь они гидролизизуются, образуя аспарат и глутомат, и высвобождается аммиак. Аммиак нейтрализуется путем образования солей аммония, а они удаляются с мочой.

г) синтез мочевины – основной путь обезвреживания и удаления аммиака – осуществляется в печени. Протекает в несколько реакций:

1 – синтез карбомоил – фосфата; фермент – карбомоилфосфосинтетаза.

2 - карбомоилфосфат взаимодействует с орнитином, образуя цитруллин; катализатор – орнитинкарбомоилфосфаттрансфераза.

3 – цитруллин взаимодействует с аспаратом, образуя аргининсукцинат.

4 – аргининсукцинат расщепляется на фумарат и аргинин.

5 – аргинин под действием аргиназы расщепляется гидролитически на мочевину и орнитин.

Мочевина – это безвредное соединение, синтез его происходит в печени, нарушение функции которой ведет к замедлению процесса, снижению содержания мочевины в крови и уменьшению выделения с мочой.

4) Коферменты – это вещества, необходимые некоторым ферментам для проявления активности. Они непосредственно участвуют в катализируемой ферментом химической реакции.

Классификация:

а) неорганические (ионы металлов, некоторые анионы)

б) органические

Ионы металлов – ионы кальция, магния, калия, цинка, железа. Они участвуют в: стабилизации третичной или четвертичной структуры, в связывании или катализе субстрата.

Различают коферменты нуклеотидной природы, тетрапиррольные коферменты и коферменты – производные витаминов.

Коферменты – нуклеотиды – в составе трансфераз участвуют в переносе фосфата, пирофосфата, аденилата, в превращениях сахаров.

Тетрапиррольные коферменты идентичны гему в гемоглобине; участвуют в транспорте электронов в составе цитохромов, пероксидазы.

Коферменты – витамины участвуют в разнообразных химических реакциях обмена. Например, коферментная форма витамина В 1 (тиамина) – тиаминдифосфат, катализирует реакцию декарбоксилирования.

Менструальный цикл можно разделить на два вида: яичниковый и маточный. Овариальный цикл - последовательность естественных процессов развития яйцеклетки и роста желтого тела из стенок лопнувшего фолликула, которые длятся до 27 дней и периодически повторяются у здоровой женщины.

Полный яичниковый цикл делится на три фазы:

• Фолликулярная – в ходе которой растут и развиваться фолликулы.
• Овуляторная фаза – выход зрелой яйцеклетки из фолликула.
• Лютеиновая – образование желтого тела на месте лопнувшего фолликула.

Фолликулярная фаза цикла

Малый фолликул содержит яйцеклетку на начальном этапе развития и эпителиальный слой вокруг нее. Внешний слой фолликула состоит из соединительной ткани. Первая фаза яичникового цикла и рост фолликулов происходит под влиянием ФСГ, полностью созревает лишь один из них. Фолликулы небольшого размера со временем растворяются.

Созревают фолликулы в начале яичникового цикла и длится этот процесс в течение 9-13 дней. Каждый составляющий фолликула переживает кардинальные изменения в ходе этой фазы. Размер яйцеклетки увеличится в пять раз, а ее протоплазма и оболочка подготовится к выходу из фолликула. Окончится развитие после двукратного деления. Начальное деление (созревательное) – образование двух нервных клеток. Главная клетка продолжит деление, а вторая раствориться. По завершении редукционного деления (второе), яйцеклетка полностью созреет и сможет стать зиготой.

Важно! Эпителий фолликула в ходе развития перенесет пролиферацию – станет многослойным и превратиться в зернистую фолликулярную оболочку.

В дальнейшем на месте наибольшего скопления клеток возникнут пустоты с однородным наполнением. Вскоре они сольются воедино, образуя одну сплошную полость с фолликулярной жидкостью. В процессе скопления жидкости зернистая оболочка разрастается, с одной стороны, и сужается с другой. Те клетки, которые расположены ближе к яйцеклетке называют лучистым венцом. В дальнейшем яйцеклетка расположиться на пристеночно скопившихся клетках – яйценосном холмке. Когда фолликул полностью созреет яйцеклетка сменит свое положение и займет место в фолликулярной жидкости.

В процессе роста фолликула его оболочка образует два слоя:

1. Внутренний – содержит капилляры и клеточные элементы.
2. Внешний – волокнистой структуры с крупными сосудами.

Жидкость внутри фолликула и зернистый слой наполнены эстрогенным гормоном, который участвует в работе всей половой системы женщины. К концу созревания фолликул увеличится.

Овуляторная фаза

Овуляторный период – это отрезок времени, за который созревшая яйцеклетка покидает фолликулярный мешок. Зрелая клетка выйдет из фолликула вместе с лучистым венцом и окружающей ее жидкостью, приноситься в маточную трубу. Внутри трубы случиться оплодотворение. Если же сперматозоид не проникнул в яйцеклетку, вскоре она утратит свою жизнеспособность (до 24 часов) и раствориться. Разрыв стенок фолликула не провоцирует сильного кровотечения, в незначительном количестве может пойти кровь из поврежденных капилляров.

Овуляция происходит благодаря комбинированному воздействию гонадотропных гормонов и эстрогена. Большое влияние оказывает интенсивный синтез ЛГ. Для успешного разрыва стенок фолликулярного мешка, жидкость внутри него увеличиваться в объеме, а стенки яичника утончаются. Если менструальный цикл длится 27 дней, то овуляция наступит приблизительно до 14-го дня. Период до и после овуляции является наиболее подходящим для оплодотворения.

Лютеиновая фаза или период роста желтого тела

Желтым телом называется временная составляющая яичника, которая отличается усиленной васкуляризацией и стероидогенезом. Желтое тело выполняет свои функции на протяжении 13 дней, и в результате рассасывается.

Главным показателем лютеиновой фазы считается интенсивная выработка прогестерона. В этот период у женщины может подняться температура под действием прогестерона на терморегуляцию. Прогестерон максимально производиться (24 мг в сут.) на восьмой день после усиленной секреции ЛГ. Также увеличивается содержание 17-оксипрогестерона, эстрона и эстрадиола. Параллельно снизиться уровень ЛГ и ФСГ.

Эндокринная функция ЖТ

1. Производство прогестерона. Интенсивность выработки прогестерона зависит от функционирования лютеиновых клеток. Достаточной она будет лишь в том случаи, если.
   1. В начале цикла влияние ФСГ на гранулезные клетки было интенсивным, сформировалось много рецепторов ФСГ и ЛГ, выработка эстрадиола в пределах нормы.
   2. В первой фазе цикла селективно подавляется секреция ФСГ и выделяется небольшое количество эстрогена. Середина лютеиновой фазы отличается более низким уровнем прогестерона и снижением количества лютеиновых клеток. Как результат, сокращение лютеиновой фазы и слабый ответ клеток на ХГЧ.
   3. Липопротеины низкой плотности, которые проходят сквозь сосудистое русло ЖТ к лютенизированным клеткам должны соединяться с рецепторами на этих клетках и способны запустить выработку прогестерона. Они являются источником холестерина, который в свою очередь, способствует нормальной работе желтого тела. Если кровоснабжение будет нарушено и снизиться липопротеинов, лютеиновая фаза будет неполноценной.
   4. Секреция ЛГ в пределах нормы. Если секреция снизится, это повлияет на уровень прогестерона, что повлечет за собой преждевременное наступление месячных.
2. Синтез релаксина. Релаксином является гормон пептидного типа, который рефлексирует связочный аппарат межлобкового сочленения и контролирует работу миометрия. При стимуляции ХГЧ выработка релаксина увеличится к середине третей фазы. Этот гормон позволяет сохранить беременность на ранних сроках.
3. Вазиопрессино- и окситоцинподобные пепиды. Основными функциями этих пепидов являются паркринная и эндокринная. Эти функции контролируют микросреду яичников, ее изменение приведет к овуляции. Окситоцин вместе с простагландином способствует выходу яйцеклетки из фолликула. Вазопрессин участвует в контроле микроциркуляции в яичнике, а также имеет сосудосуживающие свойства.

Разрушение желтого тела

ЖТ проходит 4 фазы развития:

1. Пролиферация;
2. Васкуляризация;
3. Расцвет;
4. Разрушение.

При разрушении желтое тело называют менструальным. Так как вазопрессина и окситоцина в ЖТ высокая концентрация, они влияют на его функции. При регрессии, на снижение стероидогенеза в лютеиновых клетках влияет частота импульсов секреции ЛГ.

Вскоре ЖТ превратится в образование под названием белое тело. Оно представляет собой рубец, который со временем рассосется.

Если женщина забеременела ЖТ не разрушиться, а продолжит свою работу приблизительно до 18 недели, пока плацента формируется. После этого желтое тело растворится.

Переход к новому циклу

Развитие первых фолликулов начнется лишь после разрушения желтого тела. Рассасываться ЖТ за несколько дней до начала месячных. Параллельно лютеолизу снизиться уровень прогестерона и эстрадиола. В свою очередь, секреция ЛГ и ФСГ усилится. Яичниковый цикл повторится. Синтез стероидных гормонов и фолликулегенез проходит беспрерывно от антенатального до постменопаузального периода.

Маточный цикл

Эта часть менструального цикла делится на четыре фазы: десквамации, регенерации, пролиферации, секреции.

Нормальная продолжительность пролиферации длится 12-15 дней. Изменения, которые происходят в этот период с эндометрием спровоцированы значительной выработкой эстрогена. В первые дни фазы пролиферации функциональный слой еще не начинает деления на зоны, поверхность устилает цилиндрический эпителий с кубической формой, эндометрий истонченный. Железистые крипты круглой или овальной формы видны на поперечном срезе. Выглядят они как прямые или немного согнутые трубки с тонким просветом.

В середине пролиферации увеличивается активность щелочной фосфатазы в эндометрии. В стреме появляется разрыхление и отечность. В сравнении с началом цикла увеличивается число митозов. Цитоплазма и ядра стромальных клеток лучше визуализируется. Стромы, как и прежде имеют тонкие стенки.

В завершении этой фазы (к 13 дню цикла) деления на зоны еще не наступило, но можно отметить уплотнение функционального слоя. Железистые структуры меняют свою форму на щитообразную и расположены ближе друг с другом.

Фаза секреции (до 15 дней) – неразрывно связана с эндокринной функцией желтого тела и выработкой прогестерона. Если длительность фазы у женщины детородного возраста увеличиться или уменьшится на три дня. Это первый признак нарушений в работе репродуктивной системы. Изменения продолжительности происходит в период климакса.

Обратите внимание: Начало этой фазы характеризуется нарастанием эндометрия. Главным признаком наступления фазы секреции считается возникновение субнуклеальных вакуолей в железах эпителия. Середина фазы секреции наступает к 22 дню цикла. Значительные изменения в этот период происходят в эндометрии под влиянием гормонов, которые производится желтым телом. Функциональный слой, как и прежде утолщенный. Присутствует разделение на глубокий и поверхностный слои. В поверхностном слое извитость железистых криптов незначительная, большое количество клеток стромы. Эпителий этого слоя визуализируется в форме призмы, не секретирующий.

Окончание фазы секреции происходит к 23-26 дню если зачатие не произошло. В эндометрии происходят регрессивные процессы, которые вызваны отмиранием желтого тела и снижением количества прогестерона.

В ходе последней фазы кровотечения, происходит десквамация и последующая регенерация.

Видео: Процессы в ходе менструального цикла