Ретикулярная активизирующая система. Ретикулярная формация
Ретикулярная активирующая система (reticular activating system)
Ретикулярная формация (РФ) простирается от каудального отдела продолговатого мозга до рострального отдела промежуточного мозга. Ее нейроны образуют сетчатую структуру ствола мозга, в ячейках к-рой закреплены группы специфических ядер, снабжающих черепные нервы аксонами. Длинные восходящие и нисходящие тракты стволовой части головного мозга проходят через РФ и вблизи нее. Ее нейроны, в целом, имеют длинные аксоны, и одиночный нейрон РФ может иметь аксон, к-рый, разветвляясь, достигает ядер дорсального нервного пучка, спинного мозга и гипоталамуса. Вследствие такого широкого разветвления нейроны РФ способны оказывать глубокое воздействие на общий уровень активности головного и спинного мозга.
РФ не яв-ся ни функционально, ни структурно однородной. Ее можно разделить на группы ядер в соответствии с анат. и нейрохимическими критериями. Наиболее удобная анат. категоризация осуществляется по медиально-латеральному измерению. Ядра шва располагаются по срединной линии этой структуры. Крупноячеистая область находится в центре РФ, а мелкоячеистый отдел располагается в латеральной части РФ. Эти крупные медиальные/латеральные части можно подразделить на более мелкие отделы вдоль рострально-каудальной оси РФ. Напр., такое ядро, как п. gigantocellularis, яв-ся крупноячеистым ядром продолговатого мозга. Оно дает начало ретикулоспинальным аксонам, которые влияют на активность γ-мотонейронов. В такой структуре мозга, как мост, п. pontis caudalis и п. pontis oralis замещают п. gigantocellularis, тж давая начало ретикулоспинальным аксонам. Однако эти ядра, особенно рострально располагающееся п. pontis oralis, имеют многочисленные восходящие проекции и участвуют в регуляции кортикального возбуждения.
Нек-рые ретикулярные ядра могут тж определятся в соответствии с характером нейротрансмиттера. Обособленные группы нервных клеток, содержащих предполагаемый неиротрансмиттер норэпинефрин, были идентифицированы в РФ продолговатого мозга и моста. Наиболее широко изучено из них т. н. голубое пятно. Проекции из этого ядра распределяются по всему переднему мозгу и по мозжечку; как было установлено, они имеют отношение к REM-сну и к поддержанию интракраниальной самостимуляции. Допамин-содержащие нейроны обнаружены в покрышке среднего мозга; они тж имеют обширные проекции на передний мозг. Самая известная из этих допаминергических проекций берет начало в группе клеток, образующих черное вещество. Разрушение этого пути вызывает болезнь Паркинсона. Ядра шва дают начало серотонинергическим проекциям. Проекции переднего мозга из этих ядер включены в регуляцию медленноволнового сна, тогда как их спинномозговые проекции могут блокировать передачу болевых импульсов в головной мозг и производить изменения в функционировании автономной НС. Наконец, группы клеток в РФ среднего мозга дают начало восходящей холинергической проекции, к-рая участвует в регулировании неокортикального возбуждения, регистрируемого электрографическим способом.
См. также Головной мозг
М. Л. Вудрафф
Смотреть что такое "Ретикулярная активирующая система (reticular activating system)" в других словарях:
Совокупность нейронов и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и… … Медицинские термины
ФОРМАЦИЯ РЕТИКУЛЯРНАЯ, СИСТЕМА РЕТИКУЛЯРНАЯ АКТИВИРУЮЩАЯ - (reticular activating system) совокупность нейронов и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого… … Толковый словарь по медицине
Ретикулярная формация (или субстанция) (Дейтерс, 1865) ствола мозга, а также других его отделов (спинной мозг и др.) представляет собой собрание нервных клеток разных размеров и системы многочисленных волокон, располагающихся в самых различных направлениях и образующих как бы сетку (ретикулум). Нервные клетки ретикулярной формации располагаются в виде скоплений - ядер (их известно более 90) и диффузно в виде отдельных клеток. Важнейшими скоплениями клеток ретикулярной формации являются:
- 1. Центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, расположенное в области шва.
- 2. Вентральное мелкоклеточное ретикулярное ядро продолговатого мозга.
- 3. Гигантоклеточное ядро, лежащее кзади от оливы и продолжающееся во всем стволе мозга.
- 4. Латеральные и парамедиальные ретикулярные ядра, связанные с мозжечком.
В спинном мозге ретикулярная формация представлена волокнами различных направлений, находящимися между проекционными «проводящими» путями спинного мозга. Клетки ретикулярной формации находятся в области ретикулярного отростка бокового рога спинного мозга.
В среднем мозге ретикулярная формация располагается во внутренних отделах четверохолмия. Ее волокна тесно связаны с красными ядрами, черной субстанцией, ядрами зрительного бугра, с миндалевидным ядром, ядрами гипоталамуса и подкорковых узлов.
В промежуточном мозге клетки ретикулярной формации располагаются в зрительном бугре, сосковых телах, субталамическом ядре, льюисовых телах и в других образованиях.
Важнейшими восходящими (афферентными) системами волокон ретикулярной формации считают:
- 1) спино-ретикулярный путь - поднимается вверх, проходит продолговатый мозг, варолиев мост и оканчивается в коре головного мозга;
- 2) нуклеоретикулярный путь - от вестибулярных и слуховых ядер, от ядер одиночного пучка блуждающих нервов, а также от клеток самой ретикулярной формации идет к ядрам моста, мозжечка, к зрительному бугру, к подкорковым узлам и оканчивается в коре головного мозга;
- 3) ретикуло-мозжечковый путь - от ядер продолговатого мозга и моста к ядрам мозжечка;
- 4) ретикуло-покрышечный путь - от ядер продолговатого мозга и варолиева моста и мозжечка к ядрам четверохолмия. Многочисленные волокна и коллатерали соединяют клетки и волокна ретикулярной формации со зрительным бугром, верной субстанцией и красными ядрами четверохолмия, а также с гипоталамусом-(ретикулярная формация имеет большое значение в поддержании мышечного тонуса).
Вся система, включающая ретикулярную формацию и пути, проводящие импульсы до коры, была названа восходящей активирующей системой (рис. 134).
Высокий уровень активности самой формации поддерживается потоком афферентных импульсов. К этому добавляются и гуморальные воздействия. Мощными активаторами ретикулярной формации являются адреналин и углекислота. В поддержании высокого уровня активности ретикулярной формации большую роль играет то воздействие, которое оказывает на нее кора больших полушарий. «Подбадривающие» импульсы идут не только от ретикулярной формации к коре, ной в обратном направлении. Это доказано специальными опытами, когда раздражали определенные области коры и получали такую же диффузную реакцию пробуждения, как при непосредственном раздражении ретикулярной формации. После повреждения ретикулярной формации раздражение этих участков коры больше не «активировало» диффузно всей коры.
Все эти данные прекрасно подтверждают представление И. П. Павлова о взаимозависимости и взаимном влиянии коры и подкорки, о тонизирующем влиянии подкорки на кору и регулирующем действии коры на подкорку. Эту роль подкорки И. П. Павлов образно назвал «слепой силой» или «источником силы» для корковой деятельности.
Таким образом, при любом раздражении чувствительных нервов афферентные импульсы достигают коры больших полушарий двумя путями:
- 1) по известным классическим проводникам (специфической системе), которые возбуждают лишь ограниченные участки коры;
- 2) через ретикулярную формацию, которая активирует всю кору.
Важнейшими нисходящими путями ретикулярной формации являются:
- 1) кортико-ретикулярный путь от коры головного мозга до ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга;
- 2) таламо-ретикулярный;
- 3) паллидо-ретикулярный,
- 4) текторетикулярный;
- 5) ретикуло-спинальный пучок начинается от клеток красного ядра и спускается к клеткам ретикулярной формации продолговатого мозга;
- 6) фастигио-ретикулярный пучок соединяет ядра мозжечка с ретикулярной формацией среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга.
Впервые нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг было показано И. М. Сеченовым в 1863 г. Кристалликом поваренной соли он раздражал межуточный мозг лягушки (полушария головного мозга удалялись) и получал торможение спинальной деятельности в виде удлинения времени рефлекса. Это торможение получило название сеченовского торможения.
Но только через 80 лет после Сеченова, благодаря работам Мэгуна, стало очевидно, что Сеченов имел дело с тормозящей фракцией ретикулярной формации. Сейчас нейрофизиологи всего мира считают эксперимент Сеченова первым экспериментом по физиологии ретикулярной формации.
В настоящее время доказано, что при раздражении медиальной части бульбарной ретикулярной формации движения, вызванные раздражением коры, и ряд рефлексов (независимо от их характера и уровня замыкания рефлекторной дуги) испытывают значительное торможение вплоть до полного их прекращения. Если же раздражать латеральную часть бульбарной ретикулярной формации или ретикулярную формацию моста и среднего мозга, то двигательные рефлексы, наоборот, облегчаются, так как усиливаются.
Таким образом, нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг может быть двояким: облегчающим и тормозящим. Считают, что нормальная деятельность спинного мозга достигается известным равновесием между облегчающим и тормозящим нисходящим влиянием ретикулярной формации на спинной мозг.
Повреждение ретикулярной формации
Различные повреждения ретикулярной формации могут возникнуть вследствие травм (кровоизлияния), опухолей, инфекций (грипп, энцефалиты, ревматизм и др.), интоксикаций и прочих патогенных воздействий. Патогенные воздействия вызывают разрушения перицеллюлярного аппарата ганглиозных клеток ретикулярной формации, повреждают их протоплазму (вещество Ниссля и др.) и ядро. В зависимости от места повреждения возникают различные картины нарушения функций нервной системы, захватывающие часто многие формы нервной деятельности. Многообразие проявлений повреждения различных отделов ретикулярной формации зависит от большого количества связей ретикулярной формации как с вышележащими (кора головного мозга, таламус, гипоталамус, мозжечок), так и с нижележащими отделами центральной нервной системы. Повреждения как восходящих, так и нисходящих волокон ретикулярной формации вызывают разнообразные нарушения, начиная с высшей нервной деятельности и кончая многочисленными расстройствами мышечного тонуса или вегетативных функций.
Повреждение ретикулярной формации спинного мозга проявляется в развитии трофических расстройств кожи, мышц, костей и других тканей, иннервируемых соответствующими поражаемым сегментам нервами. Трофические расстройства выражаются в развитии самопроизвольной гангрены пораженного участка тела, например пальцев рук. Спонтанной гангрене предшествует нарушение кровообращения в пораженных дистрофией тканях в виде чередования побледнения с покраснением. Дистрофические процессы развиваются вследствие поражения ретикулярной формации спинного мозга (бокового рога, сетевидного отростка серого вещества) и связанных с ним отделов вегетативной симпатической нервной системы. Известны случаи, когда поражение ретикулярной формации верхних грудных сегментов спинного мозга приводило к инфаркту миокарда.
Повреждение ретикулярной формации продолговатого мозга нарушает деятельность, координацию и интеграцию важнейших центров регуляции функций организма (дыхательные движения, кровяное давление и др.). Известно, что дыхательный центр (Н. А. Миславский) располагается в ретикулярной формации продолговатого мозга. Повреждение его в зависимости от локализации вызывает нарушение вдоха, выдоха и координации дыхательных движений. Нарушаются также процессы координации работы дыхательного и сосудодвигательных центров. Возникают колебания кровяного давления и состава крови (изменяются содержание эритроцитов, лейкоцитов, РОЭ и другие показатели). Могут быть асимметрии в колебаниях указанных показателей, в особенности кровяного давления. Усиливаются сухожильные рефлексы.
Повреждение продолговатого мозга механической травмой, кровоизлиянием в полость IV желудочка мозга или опухолью, сдавливающей вещество продолговатого мозга (bulbus ), вызывает тяжелый синдром, называемый бульварным параличом .
Важнейшими признаками бульварного паралича являются выпадения функций двигательного ядра блуждающего нерва: паралич мышц мягкого неба, нарушение акта глотания, потеря голоса вследствие паралича голосовых связок (афония). Затем к этим явлениям может присоединяться повреждение клеток подъязычного нерва, что вызывает паралич мышц языка. Распространение повреждения на дыхательный центр продолговатого мозга приводит к остановке дыхания и смерти животного и человека. Бульбарный паралич - грозный признак, указывающий на возможность смертельного исхода болезни.
Повреждение ретикулярной формации промежуточного мозга характеризуется изменением тонизирующего влияния этого отдела на клетки коры головного мозга, нарушается также влияние этого отдела ретикулярной формации на гипоталамус и гипофиз. Так как ретикулярная формация объединяет в промежуточном мозге многочисленные афферентные импульсы и «фильтрует» эти импульсы в зрительный бугор и другие ядра ствола мозга, то повреждение этого отдела мозга сопровождается многообразными приступами нарушения вегетативных функций (сердцебиение, холодный пот, слабость, снижение мышечного тонуса или его повышение и т. д.). Эти приступы известны под названием «диэнцефальный синдром». Нередко он сопровождается нарушением деятельности анализаторов (обоняния, слуха), расстройством различных видов чувствительности, иногда потерей сознания.
Повреждение ретикулярной формации межуточного мозга сопровождается также нарушением процессов высшей нервной деятельности, внутреннего, дифференцировочного торможения и ослаблением замыкания условных рефлексов. Больные жалуются на усталость, утомляемость при разговоре, на ощущение провалов памяти и пр.
Важнейшими нарушениями функции ретикулярной формации являются расстройства ее координирующей и интегрирующей роли в деятельности различных отделов нервной системы соответственно уровню поражения (спинной, продолговатый или средний мозг и т. д.).
Клинические выражения этих нарушений несколько различны. Однако в основе каждого из них лежат расстройства функций ретикулярной формации соответствующего уровня.
Филогенетически очень древняя нейронная структура и хорошо развитый отдел ствола мозга рептилий. Сначала она представляла собой полисинаптический путь с медленным проведением, тесно связанный с обонятельной и лимбической областями. Прогрессирующее доминирование зрения и слуха над обонянием привело к смещению чувствительных и двигательных функций внутрь покрышки среднего мозга. Прямые спино-покрышечный и покрышечно-спинномозговой пути обходят ретикулярную формацию, которая отвечает, главным образом, за вегетативную регуляцию. У млекопитающих покрышка, в свою очередь, стала играть второстепенную роль в передаче возбуждения по очень быстро проводящим волокнам, соединяющим кору полушарий с периферическими двигательными и чувствительными нейронами.
В мозге человека ретикулярная формация сохраняет свою связь с лимбической системой и продолжает играть важную роль в вегетативной и рефлекторной регуляции.
Термин ретикулярная формация относят только к полисинаптической нейронной сети ствола мозга, несмотря на то, что сеть распространяется кпереди в таламус и гипоталамус и кзади в проприоспинальный тракт спинного мозга.
Общее строение показано на рисунке ниже. Срединная ретикулярная формация образована рядом ядер шва (греч.-nuclei raphe). Большая часть серотонинергических путей осевого отдела нервной системы начинается из ядер шва.
Ретикулярная формация (РФ).(А) Отделы. (Б) Группы аминергических и холинергических клеток.
Рядом расположена парамедианная ретикулярная формация. Этот отдел полностью состоит из крупноклеточных нейронов; в нижнем отделе моста и верхнем отделе продолговатого мозга (до уровня сращения ретикулярной формации с центральным ретикулярным ядром продолговатого мозга) можно также обнаружить гигантоклеточные нейроны.
Самым передним отделом считают латеральную мелкоклеточную ретикулярную формацию . Длинные дендриты мелкоклеточных нейронов образуют разветвления через определенные интервалы. Дендриты имеют преимущественно поперечное направление, а через промежутки между ними проходят длинные проводящие пути к таламусу. Латеральный отдел образован, главным образом, афферентными нейронами. К ним подходят волокна от всех чувствительных проводящих путей, включая органы чувств.
Обонятельные волокна проходят через медиальный пучок переднего мозга, расположенный рядом с гипоталамусом.
Зрительные проводящие пути проходят через верхний холмик.
Слуховые волокна подходят от верхнего ядра оливы.
Вестибулярные волокна подходят от медиального вестибулярного ядра.
Соматические чувствительные волокна проходят через спинно-ретикулярные тракты от спинномозгового и собственного (главного или главного мостового) ядер тройничного нерва.
Большая часть аксонов мелкоклеточных нейронов интенсивно разветвляется между дендритами нейронов парамедианной ретикулярной формации. Однако часть из них образует синапсы с ядрами черепных нервов и участвует в создании программ движений.
Парамедианная ретикулярная формация - преимущественно эфферентная система. Аксоны относительно длинные, некоторые поднимаются вверх, образуя синапсы с ретикулярной формацией ствола мозга или таламусом. От других отходят как восходящие, так и нисходящие ветви, образующие полисинаптическую сеть. К крупноклеточным нейронам подходят волокна от премоторной коры, которые дают начало ретикуло-спинномозговым путям моста и продолговатого мозга.
а) Аминергические нейроны ствола мозга . Рассеянные по ретикулярной формации группы аминергических (или моноаминергических) нейронов - нейроны, медиаторы которых образуются из ароматических аминокислот и обладают рядом влияний на клетку. Одна группа продуцирует нейромедиатор серотононин, три другие - катехоламины (дофамин, норадреналин и адреналин), одна группа - гистамин.
Серотонинергические пути от срединного отдела ствола мозга (шва).
Серотонинергические нейроны - наиболее часто встречаемые нейроны в любом отделе центральной нервной системы (ЦНС). К ним относят нейроны среднего мозга, волокна которых поднимаются к большим полушариям; нейроны моста, разветвляющиеся в стволе мозга и мозжечке; клетки продолговатого мозга, нисходящие в спинной мозг.
Все отделы серого вещества ЦНС пронизаны серотонин-секретирующими аксональными ветвями. Повышение серотонинергической активности используют в клинической практике для лечения такого распространенного заболевания, как большое депрессивное расстройство.
Дофаминергические нейроны среднего мозга представлены двумя группами. В месте соединения покрышки с ножками расположено черное вещество. Медиальнее него расположены вентральные ядра покрышки, от которых отходят мезокортикальные волокна к лобной доле и мезолимбические волокна, идущие непосредственно к прилежащему ядру.
Норадренергические (норэпинефринергические) нейроны немного менее многочисленные, чем серотонинергические. Около 90 % тел нейронов сконцентрировано в голубом пятне (locus ceruleus) в дне IV желудочка у верхнего конца моста. От голубого пятна начинаются пути во всех направлениях, что показано на рисунке ниже.
Норадренергические пути от моста и продолгова того мозга.
Адреналин-секретирующие (эпинефрин-секретирующие) нейроны относительно немногочисленны и расположены преимущественно в ростральном/каудальном отделах продолговатого мозга. Одна часть волокон восходит к гипоталамусу, другая направляется книзу, образуя синапсы с преганглионарными симпатическими нейронами спинного мозга.
В больших полушариях ионная и электрическая активность аминергических нейронов значительно различается. Во-первых, для каждого амина существует более одного типа постсинаптических рецепторов. Во-вторых, некоторые аминергические нейроны высвобождают также белковые вещества, способные регулировать действие медиатора,- как правило, увеличивая его продолжительность. В-третьих, более крупные корковые нейроны получают множество возбуждающих и тормозных влияний от местных сетей с циркулирующим возбуждением, а также имеют множество различных типов рецепторов. Активация одного типа аминергического рецептора может привести к сильному или слабому эффекту в зависимости от исходного возбужденного состояния нейрона.
Наши знания о физиологии и фармакодинамике аминергических нейронов далеко не полные, однако их значение в широком разнообразии поведенческих функций не вызывает сомнений.
Часть поперечного среза через верхний отдел моста, показаны элементы ретикулярной формации.
Формация Ретикулярная, Система Ретикулярная Активирующая (Reticular Activating System)
совокупность нейронов и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений (ред.). Недавно было установлено, что один нейрон ретикулярной формации может иметь синапсы более чем с 25 000 других нейронов.
Источник: "Медицинский словарь"
Ведущее значение в развитии астенического синдрома принадлежит нарушению функции ретикулярной активирующей системы (РАС)
(R.Du Boistesselin, 1988; C.Feuerstein, 1992).
РАС является основным звеном в патофизиологии астении
, представляя собой плотную нейрональную сеть, ответственную за управление энергетическими ресурсами организма. Она вовлечена в контроль координации произвольных движений, автономную и эндокринную регуляцию, сенсорное восприятие, запоминание, активацию коры головного мозга. Благодаря большому количеству нейрофизиологических связей РАС играет важную роль в физической активности, модуляции психологического отношения, аффективного выражения, а также в интеллектуальных функциях.
Астения, по-видимому, формирует сигнал о перегрузке РАС
и плохом управлении энергетическими ресурсами организма.
Полноценное функционирование сознания предполагает состояние бодрствования
, обусловленное полноценной реализацией когнитивной функции полушарий головного мозга и их взаимоотношений с пробуждающими механизмами ретикулярной формации, распространение ядер и проводящих путей которой обнаружены в диэнцефальной области, среднем мозге, варолиевом мосте и продолговатом мозге.
Активирующая ретикулярная формация ствола мозга
Сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга, была описана венгерским анатомом Йожефом Ленхошшеком (Jozsef Lenhossek) еще в 1855 г. Филогенетически она представляет собой древнюю группу клеток, которая есть у всех позвоночных и играет важную роль в регуляции активности центральной нервной системы, cостояние бодрствования и готовность всего организма к защите.
«Нейроны бодрствования».
Функция активирующей ретикулярной формации была впервые продемонстрирована в опытах Мэгуна и Моруцци в 1949 г. Они стимулировали ретикулярную систему через электроды, вживленные в ствол мозга, и таким образом вызывали реакцию пробуждения, т. е. будили спящее животное. При этом в картине ЭЭГ можно было наблюдать переход от альфак бета-активности. Соответственно менялось и поведение животного.
Восходящая активирующая система. Весьма интересно то, что пробуждение можно вызвать изолированной стимуляцией ретикулярной системы даже при перерезанных сенсорных путях. Между тем в противоположном случае - после повреждения ретикулярной формации
высокочастотным электрическим током при сохранности всех сенсорных путей - никакая стимуляция не выводит животное из глубокого сна.
Пробуждение, но не информация. Степень ретикулярной активности определяется исключительно импульсами, поступающими в ретикулярную формацию по коллатералям сенсорных путей, т. е. внешними раздражениями. Ретикулярная формация лишена собственной спонтанной активности . Ее функция состоит в том, чтобы «пробуждать» всю массу нейронов в обоих больших полушариях. Поддержание бодрствования - это, вероятно, функция коры; ретикулярная формация только «включает» корковые нейроны. Она является общей «системой тревоги», которая на все сенсорные импульсы отвечает одинаково независимо от того, приходят ли они от слуховых, зрительных или кожных рецепторов. Ее функция состоит в пробуждении коры, а не в передаче конкретной информации.
Запуск реакции тревоги . Весьма вероятно, что активирующая ретикулярная формация связана также и с эндокринными механизмами . Например, после введения подопытным животным адреналина можно судить о ретикулярной активации по десинхронизации ЭЭГ. Показано, что адреналин, т. е. повышенная симпатическая активность, неизменно вызывает ретикулярную активацию, которая усиливает бодрствующее состояние животного. Возникающее в результате сложное видоизменение функций организма Кэннон (Cannon) назвал реакцией тревоги (alarm reaction). Это состояние проявляется в ускорении ритма сердца, повышении кровяного давления и температуры тела, гипергликемии и т. д. Таким образом, активирующая ретикулярная система может и сама вызывать повышение симпатического тонуса, который в свою очередь усиливает с Защита от стрессорных факторов. Со времени работы Селье (Selye) стало известно, что вся гормональная система - прежде всего гипофиз, расположенный у основания черепа, и кора надпочечников - активируется цепной реакцией, которую запускает усиленная симпатическая активность. Поэтому весьма вероятно, что вся сложная система защиты и адаптации регулируется активирующей ретикулярной формацией. Вредоносные внешние стимулы (стрессорные воздействия) активируют ретикулярную формацию , а тем самым также и кору по коллатералям сенсорных путей. Одновременно возрастает симпатическая активность и выделяется адреналин , продлевая бодрствующее состояние коры. Таким образом, неспецифический гормональный защитный механизм , описанный Кэнноном и Селье, и активирующая ретикулярная система функционально взаимосвязаны.
Управление положением тела.
Ретикулярная активирующая система не только участвует в гормональной регуляции, но выполняет и другие функции. Подробно изучено ее участие в контроле двигательной активности и поддержании мышечного тонуса. В коре и подкорковых областях имеется ряд специальных двигательных центров, которые составляют часть сложной саморегулирующейся моторной системы, включающей многие отделы от спинного мозга до коры. Мозжечок тоже играет важную роль в этой системе. Самый нижний - спинальный - уровень эфферентной моторной системы находится под контролем активирующей ретикулярной формации. Этот контроль осуществляется двумя видами воздействий.
Во-первых, ретикулярная формация влияет на рефлексы, контролирующие положение тела
вопреки силе тяжести и другим отклоняющим силам (мы уже упоминали об этих рефлексах в связи с проприоцепторами, образующими афферентное звено коркового контроля двигательной активности). Этот контроль, вероятно, осуществляется по гамма-эфферентным волокнам, идущим к мышечным веретенам. Во-вторых, ретикулярные влияния играют важную роль в поддержании тонуса мышц в покое. Скелетные мышцы не расслабляются, даже когда они неактивны, а находятся в состоянии некоторого общего тонуса. Их можно сравнить со струнами рояля, которые натянуты еще до того, как будут изданы звуки. В регуляции мышечного тонуса очень важную роль играет афферентная активность проприоцепторов (мышечных веретен) (см. с. 57). Таким образом, при оборонительных реакциях или при агрессии ретикулярная формация не только активирует кору и запускает гормональные реакции, но также приводит скелетные мышцы в состояние готовности.
Церебральный управляющий центр. Самую важную часть всех саморегулирующихся автоматических систем составляет аппарат, контролирующий приспособление организма и обеспечивающий постоянство его параметров. Эта часть называется управляющим центром. Человеческий мозг можно считать таким центром, в котором механизмы обратной связи модифицируют команды и этим обеспечивают оптимальное функционирование.
Функция РАС
Координация произвольных движений
Автономная и эндокринная регуляция
Сенсорное восприятие
Запоминание
Активация коры головного мозга
Играет важную роль в:
o Физической активности
o Модуляция психологического отношения, аффективного выражения
o Интеллектуальной функциях
Приведены цитаты из книги:
Адам Д. Восприятие, сознание, память. Размышления биолога: Пер. с англ./Перевод Алексеенко Н. Ю.; Под ред. и с предисл. Е. Н. Соколова.
Ретикулярная формация
ствола мозга рассматривается как один из важных интегративных аппаратов мозга.
К собственно интегративных функций ретикулярной формации относятся:
- контроль над состояниями сна и бодрствования
- мышечный (фазный и тонический) контроль
- обработка информационных сигналов окружающей и внутренней среды организма, которые поступают по разным каналам
В ретикулярной формации сходится большое количество афферентных путей из других мозговых структур: из коры большого мозга - коллатерали кортико-спинальных (пирамидных) путей, из мозжечка и других структур, а также коллатеральные волокна, которые подходят через ствол мозга, волокна сенсорных систем (зрительные , слуховые и т.д.). Все они заканчиваются синапсами на нейронах ретикулярной формации. Так, благодаря такой организации ретикулярная формация приспособлена к объединению влияний из различных структур мозга и способна влиять на них, то есть выполнять интегративные функции в деятельности ЦНС, определяя в значительной мере общий уровень ее активности.
Свойства ретикулярных нейронов. Нейроны ретикулярной формации способны к устойчивой фоновой импульсной активности. Большинство из них постоянно генерирует разряды частотой 5-10 Гц. Причиной такой постоянной фоновой активности ретикулярных нейронов являются: во-первых, массивная конвергенция различных афферентных влияний (от рецепторов кожных, мышечных, висцеральных, глаза, уши и др.)., А также воздействий из мозжечка, коры большого мозга, вестибулярных ядер и других мозговых структур на один и тот же ретикулярный нейрон. При этом зачастую в ответ на это возникает возбуждение. Во-вторых, активность ретикулярного нейрона может быть изменена гуморальными факторами (адреналин, ацетилхолин, напряжение С02 в крови, гипоксия и др.).. Эти непрерывные импульсы и химические вещества, содержащиеся в крови, поддерживают деполяризацию мембран ретикулярных нейронов, их способность к устойчивой импульсной активности. В связи с этим ретикулярная формация тоже оказывает на другие мозговые структуры постоянный тонический влияние.
Характерной особенностью ретикулярной формации также высокая чувствительность ее нейронов в различных физиологически активных веществ. Благодаря этому деятельность ретикулярных нейронов может быть сравнительно легко блокирована фармакологическими препаратами, которые связываются с циторецепторамы мембран этих нейронов. Особенно активными в этом отношении соединения барбитуровой кислоты (барбитураты), аминазин и другие лекарственные препараты, которые широко применяются в медицинской практике.
Характер неспецифических влияний ретикулярной формации. Ретикулярная формация ствола мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма. Однако еще в 1946 г. американский нейрофизиолог Н. W. Megoun и его сотрудники обнаружили, что ретикулярная формация имеет непосредственное отношение к регуляции соматической рефлекторной деятельности. Было доказано, что ретикулярная формация оказывает диффузное неспецифическое, нисходящее и восходящее влияние на другие мозговые структуры.
Нисходящее влияние.
При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.
Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы.
Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.
Восходящий влияние. Исследования Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение - изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.
Таким образом, ретикулярная формация ствола головного мозга выполняет функции восходящей активирующей системы мозга, которая поддерживает на высоком уровне возбудимость нейронов коры большого мозга.
Кроме ретикулярной формации ствола мозга, в восходящую активирующую систему головного мозга входят также неспецифические ядра таламуса , задний гипоталамус , лимбических структуры. Являясь важным интегративным центром, ретикулярная формация, в свою очередь, является частью более глобальных интеграционных систем мозга, которые включают гипоталамо-лимбические и неокортикальные структуры. Именно во взаимодействии с ними и формируется целесообразное поведение, направленное на приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
Одним из основных проявлений повреждения ретикулярных структур у человека является потеря сознания. Она бывает при , нарушении мозгового кровообращения, опухолях и инфекционных процессах в стволе мозга. Длительность состояния обморока зависит от характера и выраженности нарушений функции ретикулярной активизирующей системы и колеблется от нескольких секунд до многих месяцев. Дисфункция восходящих ретикулярных влияний проявляется тоже потерей бодрости, постоянной патологической сонливостью или частыми приступами засыпания (пароксизмальная гиперсомия), беспокойным ночным сном. Наблюдаются также нарушения (чаще повышении) мышечного тонуса, различные вегетативные изменения, эмоционально-психические расстройства и др.
Статьи по теме
