Reproduktivna izolacija prvi je korak u evoluciji vrste. Sezonska izolacija Prirodna izolacija između vrsta

Izolacija- pojava bilo kakvih prepreka koje ograničavaju panmiksiju. Značenje izolacije u procesu evolucije svodi se na kršenje slobodnog križanja, što dovodi do povećanja i konsolidacije razlika između populacija i pojedinih dijelova cjelokupne populacije vrste. Bez takve fiksacije evolucijskih razlika nije moguće formiranje oblika.

Raznolikost oblika i manifestacija izolacije u prirodi toliko je velika da je za razumijevanje evolucijske uloge izolacije potrebno ukratko opisati njezine glavne manifestacije u prirodi.

Klasifikacija izolacijskih pojava. U prirodi postoje prostorna i biološka izolacija.

Prostorna izolacija može postojati u različitim oblicima: vodene barijere odvajaju populaciju "kopnenih" vrsta, a kopnene barijere izoliraju populaciju vodenih vrsta; gorje izolira nizinske populacije, a ravnice - planinske populacije, itd. Relativno neaktivne životinje - kopneni mekušci na Havajskom otočju povezani su s vlažnim dolinama. Kao rezultat toga, u svakoj od stotina dolina na velikim otocima nastaje neovisno stanovništvo sa svojim specifičnim karakteristikama.

Riža. 9.4. Primjeri isprekidanih područja: područja plave svrake (Cyanopica suapa) (1) i vijuna (Misgurnus fossilis) (2) (iz N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977.)

Pojava teritorijalno-mehaničke izolacije objašnjava se poviješću razvoja vrsta na pojedinim teritorijima. U dva prikazana slučaja (Slika 9.4), glavni razlog izolacije bilo je napredovanje ledenjaka. Tijekom vremena koje je prošlo od nestanka ledenjaka, izolirani oblici još nisu stekli značajne morfofiziološke razlike i, očito, pripadaju istoj vrsti. Međutim, molekularna genetička istraživanja mogu pokazati da se radi o oblicima ranga vrsta koji su već nastali (za nastanak vrste obično je dovoljna potpuna izolacija tijekom života desetaka tisuća generacija).

Trenutno, u vezi s ljudskim djelovanjem u biosferi, takva prostorna izolacija pojedinih populacija unutar vrlo velikog broja vrsta događa se sve češće. Tipičan primjer bila je pojava u Euroaziji početkom 20. stoljeća. sable (Martes zibellina) rezultat je intenzivnog lova (sl. 9.5). Obično je brza pojava takvog prekinutog raspona opasan simptom mogućeg izumiranja vrste.

Riža. 9.5. Prostorna struktura areala sable (Martes zibellina) (prema A.A. Nasimovich i V.V. Timofeev, 1973): 1 - granice raspona; 2 - otoci stanovništva preostalih 1930-ih; 3 - teritorij okupiran sable u 1980-ih

Do prostorne izolacije može doći unutar vrsta sjedilačkih životinja i biljaka koje nisu odvojene vidljivim fizičkim i geografskim barijerama. Poznato je da obični slavuj (Luscinia luscinia), koji nastanjuje mnoga područja središnjeg dijela europskog teritorija Rusije, sada gotovo u potpunosti pronalazi pogodne uvjete za gniježđenje kako na mjestima gdje ljudi ne žive, tako iu šikarama uz ceste, u parkovima pa čak i veliki trgovi.gradovi. Istovremeno, postoji jasna klinalna varijabilnost pjev ovih ptica: prema broju "koljena", prema zvuku i drugim značajkama, postupni su prijelazi s jednog područja na drugo (priroda pjesme je nasljedno određena). Pojava takve klinalne varijabilnosti moguća je samo zato što slavuji, unatoč tome što imaju česte sezonske migracije, imaju veliki uzgojni konzervativizam: mladi se vraćaju gotovo na isto mjesto gdje su se izlegli.

Prostorna izolacija unutar vrste postoji u dva pojavna oblika: izolacija nekom vrstom barijera između dijelova populacije vrste i izolacija određena većom mogućnošću parenja blisko živih jedinki, odnosno izolacija udaljenošću.

Pojava prostorne izolacije povezana je s radijusom reproduktivne aktivnosti vrste (vidi Poglavlje 7).

Radijus reproduktivne aktivnosti kopnenih mekušaca obično je jednak nekoliko desetaka metara, a teal - tisuću kilometara. Značenje fizičkih i geografskih barijera u prostornoj izolaciji povezano je s biološkim karakteristikama vrste u cjelini.

biološka izolacija pružaju dvije skupine mehanizama: eliminiranje križanja (pre-kopulacija) i izolacija tijekom križanja (post-kopulacija). Prvi mehanizmi sprječavaju gubitak gameta, drugi su povezani s gubitkom gameta i zigota (E. Mayr).

Parenje blisko srodnih oblika ometaju razlike tijekom spolne aktivnosti i sazrijevanja reproduktivnih proizvoda. Poznato je postojanje "proljetne" i "zimske" rase kod lampuga (Lampetra) i nekih salmonida (Oncorhynchus), koji se oštro razlikuju u vremenu mrijesta; između pojedinaca svake od rasa postoji visok stupanj izolacije. Kod biljaka postoje slučajevi genetski uvjetovanog pomaka u razdoblju cvatnje, što stvara biološku izolaciju ovih oblika - fenomen fenološki polimorfizam(Slika 9.6).

Riža. 9.6. Na nepokošenim livadama veliki čegrtuš (Alectorolophus major) cvjeta i daje plodove tijekom cijelog ljeta (L). Redovitom košnjom krajem ljeta (B) formirala se čegrtaljka koja je prije početka košnje imala vremena donijeti sjeme. Ranijom redovitom košnjom (B) nastale su dvije rase - ranoproljetna i kasnojesenska. Kasna jesenska rasa sadržavala je biljke koje su se sporo razvijale prije košnje, vrlo niske, nisu bile oštećene tijekom košnje, ali su zatim brzo procvjetale i imale vremena proizvesti sjeme prije početka mraza. Primjer fenološkog polimorfizma (crtež prema N.V. Zingeru, 1920.)

Biotopska izolacija uobičajena je u prirodi, u kojoj se susreću potencijalni partneri za parenje, jer je manja vjerojatnost da će preferirati različita staništa. Tako se neke zebe (Fringilla coelebs) gnijezde u šumama tipa tajge, dok se druge gnijezde u niskim i rijetkim nasadima s velikim brojem čistina. Mogućnost križanja jedinki iz ovih skupina je ograničena. Zanimljiv primjer biotopske izolacije su simpatrični intraspecifični oblici obične kukavice (Cuculus canorus). U Europi živi nekoliko "bioloških rasa" kukavica, koje se razlikuju po genetski utvrđenoj boji jaja. U istočnoj Europi, neki polažu plava jaja u gnijezda obične riđovke i livadne jurnjave, drugi - svijetlo pjegava jaja - u gnijezda malih ptica prolaznica s jajima slične boje. Izolacija između ovih oblika kukavica održava se uništavanjem nedovoljno kamufliranih jaja od strane vrste domaćina. Kod mnogih vrsta preferirano stanište je učinkovit mehanizam izolacije.

Veliku važnost u nastanku i održavanju biološke izolacije u srodnim oblicima ima etnološka izolacija – komplikacije parenja zbog karakteristika ponašanja. Postoji velika raznolikost načina etološke izolacije kod životinja. Na prvi pogled beznačajne razlike u ritualu udvaranja i razmjeni vizualnih, zvučnih, kemijskih podražaja spriječit će nastavak udvaranja. Možda su kod životinja etološki mehanizmi najopsežnija skupina predkopulacijskih izolacijskih mehanizama.

Riža. 9.7. Primjer ekološke i etološke izolacije. Karakteristike svjetlosnih bljeskova sjevernoameričkih krijesnica iz roda Photurus. Visina i duljina točaka u tablici označava intenzitet i trajanje izbijanja (prema E. Mayr, 1968.)

Na sl. 9.7 prikazuje prirodu svjetlosnih bljeskova u sjevernoameričkih krijesnica iz roda Photurus. Razlike između blisko povezanih vrsta, a ponekad i različitih skupina populacija unutar vrste, određene su trajanjem, učestalošću i intenzitetom izbijanja.

Važan izolacijski mehanizam koji otežava križanje blisko srodnih vrsta je pojava morfofizioloških razlika u organima razmnožavanja (morfofiziološka izolacija), kao i specijalizacija u oprašivanju kod biljaka.

Kod životinja blisko srodnih vrsta razlike u kopulacijskim organima osobito su karakteristične za pojedine plućne mekušce, kukce, a među sisavcima i niz skupina glodavaca.

Opisani glavni mehanizmi izolacije obično su dovoljni da u prirodnim uvjetima spriječe mogućnost križanja oblika koji pripadaju različitim vrstama i da smanje učinkovitost križanja intraspecifičnih oblika koji su se tijekom evolucije daleko razišli (podvrste, skupine udaljenih geografskih populacija , itd.).

Druga velika skupina mehanizama izolacije u prirodi povezana je s pojavom izolacije nakon oplodnje ( samogenetska izolacija), uključujući smrt zigota nakon oplodnje, razvoj potpuno ili djelomično sterilnih hibrida, kao i smanjenu održivost hibrida.

Tijekom interspecifičnog parenja često se formiraju prilično održivi hibridi, ali oni, u pravilu, ne razvijaju normalne zametne stanice. U slučaju normalnog razvoja gameta, hibridi su neplodni. U prirodi postoje slučajevi takve izolacije hibridizacijom: na granici staništa dvaju bliskih oblika uvijek postoji zona u kojoj žive potpuno održive hibridne jedinke, ali su njihovi potomci ili oslabljeni i ne mogu izdržati natjecanje s jačim jedinkama roditeljske vrste, ili nisu sposobni za život. Postojanje takve hibridizacijske barijere između vrsta obično je naznačeno prisutnošću u prirodi stabilnih hibridnih zona između blisko povezanih vrsta. Takve hibridne zone poznate su za neke kukce, sive i crne vrane u Europi (slika 9.8) i druge oblike.

Riža. 9.8. Kontakt dvaju blisko srodnih oblika - crne (Corvus corone) i sive vrane (Corvus corax) bez formiranja široke hibridne zone (primjer izolacije hibridizacijom prema E. Mayru, 1968). Hibridi su manje održivi u usporedbi s roditeljskim oblicima. Sudeći po nejednakoj širini hibridne zone i nekim fluktuacijama u širini zone u različitim godinama, relativna održivost hibrida je, očito, različita u različitim generacijama i dijelovima raspona: 1 - siva vrana; 2 - crna vrana

S reproduktivnom izolacijom populacija jedne vrste počinje, nastavlja se i završava potpunom izolacijom, formiranje novih vrsta bilo kojeg organizma na našem planetu. Reproduktivna izolacija je alfa i omega evolucije života na Zemlji.

teorija izolacije

Za panmiktičke biljke i životinje (one koje se razmnožavaju spolno) kombinira se skup organizama koji su na mnogo načina slični, žive na određenom području i sposobni su za punu reprodukciju. To podrazumijeva slobodno križanje i pojavu plodnog potomstva. - radi se o potpunom ili djelomičnom ograničenju slobodnog prelaska. Također, reprodukcija sterilnog hibridnog potomstva također se podrazumijeva kao izolacija povezana s procesima reprodukcije.

Klasifikacija izolacije u biologiji

Danas različiti znanstvenici – evolucionisti nude različite sustave klasifikacije i mehanizme biološke izolacije. Postoje sustavi koji kao osnovu uzimaju faktor vremena ili cjelovitost rezultirajućeg ne-križanja. Uzmimo kao osnovu najčešći princip sistematizacije znanja o izolaciji, koji je predložio poznati evolucijski biolog F. G. Dobzhansky (1900.-1975.).

Sve vrste izolacije razlikuju se u mehanizmu njihovog nastanka:

• geografska izoliranost populacija;
• ekološki;
• zapravo biološki.

Razmotrimo detaljnije oblike reproduktivne izolacije.

Geografsko ograničenje

Zemljopisna reproduktivna izolacija je ograničenje u slobodnom križanju organizama uzrokovano promjenama u geološkoj prirodi (pojava planinskih barijera, promjena tokova rijeka) ili širenjem vrste na velikim područjima. U ovom slučaju dolazi do generalizacije skupine organizama, zatvaranja zanosa i razmjene gena unutar zasebne skupine. Najpoznatiji primjer su galapaške zebe koje na svakom otoku imaju različite vrste. Upravo su te ptice potaknule Charlesa Darwina da napiše svoju knjigu O podrijetlu vrsta putem prirodne selekcije.

Izolacija okolinom i životnim uvjetima

Čimbenici okoliša su ti koji su u osnovi ekološke reproduktivne izolacije populacija iste vrste koje postoje na istom teritoriju. Takvi čimbenici mogu biti neusklađenost u vremenu razmnožavanja ili karakteristikama hranjenja jedinki. Neki znanstvenici smatraju da ovaj oblik nije reproduktivna izolacija. Ovo je djelomično ograničenje, koje ne dovodi do nemogućnosti prelaska. I iako se mišljenja znanstvenika razlikuju, primjera u prirodi ima. Tri žive na arktičkoj obali.Svi potječu od jednog filogenetskog pretka. Ali tuljani Ross hrane se isključivo glavonošcima, tuljani leopardi žestoki su lovci na pingvine i druge tuljane, a tuljani Witt jedu samo ribu. I ne križaju se međusobno, iako su izgledom vrlo slični.

Pravilna reproduktivna izolacija

Pravilna reproduktivna izolacija je oblik koji je izravno vezan uz karakteristike reproduktivnog procesa. I ovdje razlikuju predkopulacijske i postkopulacijske mehanizme koji sprječavaju reprodukciju vlastite vrste.

Neki znanstvenici sve vrste izolacije nazivaju biološkom ili reproduktivnom, a mehanizme geografske i ekološke izolacije ubrajaju u skupinu prekopulacijske reproduktivne izolacije.

Prekopulacijski mehanizmi

To je povezano s nemogućnošću parenja. Postoje tri oblika:

1. Etološka reproduktivna izolacija povezana s osobitostima spolnog ponašanja. Primjeri: ritualno ponašanje ptica pri parenju, različit ritam treptanja kod krijesnica, priroda i boja zvukova parenja kod žaba, razlika u feromonima (kemijskim komunikacijskim tvarima) velikih mačaka.
2. Mehanička izolacija povezana je s razlikama u građi reproduktivnih organa. Na primjer, razlike u građi cvijeta orhideja dovode do mogućnosti oprašivanja određenom vrstom kolibrića. Isto vrijedi i za različite svima poznate vrste kadulje. Rijetka je kod životinja. Na primjer, kod Drosophila, parenje različitih vrsta dovodi do ozljeda ili čak smrti partnera.
3. Nedostatak interakcije zametnih stanica (gameta) naziva se gametska izolacija. Eksperimentalno dokazano u laboratorijima i zoološkim vrtovima. U tom slučaju dolazi do parenja, ali zigota nije oplođena.

Vrste postkopulacijske reproduktivne izolacije

Koncept je blizak posljednjoj vrsti prekopulativne izolacije, ali u ovom slučaju nastaje embrij. Međutim, ili umire u prvim fazama ontogeneze, ili umire prije početka puberteta, ili su hibridne jedinke sterilne. Mehanizam smrti i sterilnosti hibrida je složen, povezan s genetskim, kromosomskim ili citološkim značajkama. Poznati su primjeri hibrida različitih vrsta. Blisko srodni hibridi, kao iznimka, mogu biti sposobni za reprodukciju. Ali tada se u biologiji uočava fenomen degeneracije hibridnih oblika - svaka sljedeća generacija hibrida postaje sve više i više oslabljena i postupno degenerira.

Biološki značaj reproduktivne izolacije

Ne dovode svi oblici izolacije populacije do stvaranja novih vrsta. Ali prvi korak u specijaciji uvijek je djelomična ili potpuna izolacija populacija ili skupina organizama. Tijekom vremena, kada se razmjenom genetskog materijala, zatvorenog u zasebnu skupinu, akumuliraju genetske razlike od drugih skupina određene vrste, reprodukcijska izolacija postaje sve značajnija i potpunija. S nakupljanjem dovoljnog broja razlika u genomima, kažu da je nastala nova vrsta. U biologiji nije sve tako jednostavno, ponekad je prilično teško izdvojiti skupinu organizama u novu vrstu. Ipak, svako izvlačenje dubokomorskih koća oceanolozima donosi predstavnike koji još nisu poznati modernoj taksonomiji.

Izolacija (populacijska genetika)

Izolacija(u populacijskoj genetici) - isključenje ili poteškoća slobodnog križanja između jedinki iste vrste. Izolacija je elementarni evolucijski faktor koji djeluje na mikroevolucijskoj razini i dovodi do specijacije.

Prema prirodi izolacijskih barijera dijeli se geografska i reproduktivna (biološka) izolacija.

Geografska izolacija

Geografska izolacija- izoliranost određene populacije od drugih populacija iste vrste nekom nepremostivom geografskom preprekom. Takva izolacija može nastati kao rezultat promjena u geografskim uvjetima unutar područja rasprostranjenja vrste ili kada se skupine jedinki rasprše izvan područja rasprostranjenja, kada se "populacije osnivača" mogu učvrstiti u nekim izoliranim područjima s povoljnim ekološkim uvjetima za njih. Zemljopisna izolacija jedan je od važnih čimbenika u specijaciji, jer sprječava križanje, a time i razmjenu genetskih informacija između izoliranih populacija.

reproduktivna izolacija

Reproduktivna (biološka) izolacija dovodi do kršenja slobodnog križanja ili stvaranja sterilnog potomstva. Klasificira se ekološka, ​​etološka, ​​vremenska, anatomsko-morfološko-fiziološka i genetska reproduktivna izolacija. Na etološki Priroda reproduktivne izolacije za jedinke različitih populacija smanjuje vjerojatnost oplodnje zbog razlika u načinu života i ponašanju, na primjer, rituali udvaranja i pjesme parenja razlikuju se kod različitih vrsta ptica. Na ekološki karakter - razlikuju se, životni uvjeti živih organizama, na primjer, populacije riba mrijeste se na različitim mjestima. Uz privremenu izolaciju, vrijeme reprodukcije je drugačije. Na anatomsko-morfološko-fiziološki reproduktivne izolacije u živim organizmima, postoje razlike u građi, veličini pojedinih organa reproduktivnog sustava, ili postoje razlike u biokemijskim aspektima reproduktivne funkcije. Na genetski U prirodi reproduktivne izolacije pojavljuju se nekompatibilne spolne stanice ili se pojavljuju hibridi smanjene sposobnosti preživljavanja, plodnosti ili sterilnosti.

Navedeni oblici reproduktivne izolacije javljaju se neovisno jedan o drugome i mogu se kombinirati u bilo kojoj kombinaciji. Međutim, jest genetski izolacija se smatra jednim od najvažnijih oblika reproduktivne izolacije, budući da drugi oblici reproduktivne izolacije tijekom specijacije u konačnici dovode upravo do pojave neovisnosti genofonda dviju populacija. Pojava reproduktivne izolacije često je olakšana dugotrajnom geografskom izolacijom.

Bilješke

vidi također

Zaklada Wikimedia. 2010. godine.

Pogledajte što je "Izolacija (populacijska genetika)" u drugim rječnicima:

I Genetika (od grč. génesis porijeklo) je znanost o zakonitostima nasljeđivanja i varijabilnosti organizama. Najvažniji zadatak G. je razvoj metoda za upravljanje nasljednošću i nasljednom varijabilnošću kako bi se dobili oblici potrebni za osobu ... ... Velika sovjetska enciklopedija

Populacijska genetika ili populacijska genetika je grana genetike koja proučava raspodjelu frekvencija alela i njihovu promjenu pod utjecajem pokretačkih sila evolucije: mutageneze, prirodne selekcije, genetskog drifta i migracije. Ona također uzima u obzir ... ... Wikipediju

Grana genetike (vidi. Genetika), koja proučava genetičku strukturu i dinamiku genetskog sastava populacija (vidi. Populacija). Čimbenici koji određuju promjene u učestalosti pojedinih gena i genotipova u populacijama su mutacijski proces ... ... Velika sovjetska enciklopedija

Grana genetike koja proučava genski fond populacija i njegove promjene u prostoru i vremenu. Pogledajmo pobliže ovu definiciju. Jedinke ne žive same, već formiraju više ili manje stabilne skupine, zajednički svladavajući svoje stanište. ... ... Collier Encyclopedia

Ne smije se brkati s geografskom izolacijom. Reproduktivna izolacija u evolucijskoj biologiji je mehanizam koji sprječava razmjenu gena između populacija. Podjela genskih fondova populacija u nekim slučajevima dovodi do stvaranja novih vrsta. ... ... Wikipedia

geografska izolacija- Izolacija koja proizlazi iz nastanjivanja populacija ili vrsta na teritorijima odvojenim nepremostivim barijerama; G.i. pojavljuje se u riba iz nepovezanih vodenih tijela, u kopnenih životinja koje ne lete u prisutnosti vodenih barijera itd.; G.i. u pozadini... Tehnički prevoditeljski priručnik

- (također moderna evolucijska sinteza) moderna evolucijska teorija, koja je sinteza raznih disciplina, prvenstveno genetike i darvinizma. STE se također oslanja na paleontologiju, taksonomiju, molekularnu biologiju i druge. ... ... Wikipedia

Fosil arheopteriksa, otkriven ubrzo nakon objave "... Wikipedije

Ovaj članak govori o biološkoj evoluciji. Za druge upotrebe izraza u naslovu članka, pogledajte Evolucija (višeznačna odrednica). Phi ... Wikipedia

Iz opažanja u prirodi poznato je da postoji veliki broj intraspecifičnih populacija različitog genotipskog sastava i brojnosti, međusobno odvojenih raznim barijerama. Elementarni evolucijski čimbenik, izolacija je pojava bilo kakvih barijera - geografskih, morfoloških, fizioloških, genetskih, etoloških itd., koje dijele izvornu populaciju na dvije ili više. Značenje izolacije svodi se na kršenje slobodnog križanja, ograničavanje panmiksije, a to dovodi do povećanja i konsolidacije razlika između dijelova populacije vrste. Izolacija je pojačivač genetskih razlika između skupina jedinki u populaciji. Dijelovi populacije ili vrsta odvojeni barijerama neizbježno dolaze pod različite selekcijske pritiske. U skupinama unutar vrste ili populacije koje se genetski razlikuju jedna od druge, razlike će se postupno akumulirati zbog povećanja broja križanja između jedinki tih skupina. U budućnosti se na njihovoj osnovi mogu formirati nove podvrste.

Postoje dva oblika izolacije - prostorna i biološka izolacija, razlozi za njihovu pojavu su različiti. Prostorni (teritorijalno-mehanički) izolacija može postojati u različitim oblicima: javlja se kada se pojave nepremostive barijere - pomicanje kontinenata, prisutnost rijeka, tjesnaca, grebena, ledenjaka. Vodene barijere odvajaju populacije "kopnenih" vrsta, kopnene barijere izoliraju populacije hidrobiontskih vrsta, gorje izolira nizinske populacije, a ravnice - planinske populacije. Dakle, na jednom od havajskih otoka postoji 25 dolina odvojenih planinskim lancima, au svakoj od njih nastale su samostalne populacije sa svojim specifičnim obilježjima. Trenutno se prostorna izolacija značajno povećala zbog ljudskih aktivnosti - pojava velikih gradova, cesta, kanala, brana i drugih struktura koje ograničavaju slobodno kretanje populacija mnogih vrsta. Prostorna izolacija se povećala zbog aktivne sječe šuma, stvaranja golemih kultiviranih površina i istrebljenja populacija zbog lova. Sve to značajno smanjuje mogućnost slobodnog križanja između različitih populacija i pridonosi rascjepu jedne populacije na više izoliranih skupina. Pojava prostorne izolacije objašnjava se poviješću razvoja vrsta na određenim teritorijima.