Основные термины и понятия (Вегетативные органы растений). Биология: Задания и упражнения - Богданова Т.Л Имеет ярко выраженный верхушечный рост

Локальное отложение материалов клеточной стенки позволяет клеткам растений формировать длинные отростки

В клетках, находящихся в точках роста, актиновые филаменты и микротрубочки обычно располагаются параллельно направлению роста побега

Пучки актиновых филаментов направляют движение везикул к верхушке растения, где в процессе роста они сливаются с

Количество и локализация клеток, способных образовывать точки роста, вероятно, находится под контролем микротрубочек

Чтобы получить доступ внутрь растения симбиотические бактерии переключают на себя рост верхушки корневого волоска

Мы выяснили, что основные аспекты метаболической машины клеток растений посвящены синтезу компонентов клеточной стенки, которые постепенно добавляются к растущим боковым стенкам элонгирующих клеток. Такая форма диффузного роста представляет собой основной механизм формообразования растущих клеток растений, но не является единственной.

Некоторые специализированные клетки ограничивают рост небольшой площадью, позволяя формировать узкие отростки, у которых растет только верхушка. В таких точках роста клетки организованы совершенно по-другому, по сравнению с теми, которые участвуют в общей элонгации.

Верхушечный рост обеспечивается локальным характером доставки и слияния секреторных везикул,
содержащих предшественники клеточной стенки, выделенные красным цветом.
Постоянный процесс слияния везикул с плазматической мембраной на конце выроста обеспечивает его рост,
вызывая удлинение бокового выроста при его неизменном диаметре.

Образование точек роста возможно благодаря локальной доставке предшественников клеточной стенки. Как показывает название, при удлинении отростка предшественники клеточных стенок и мембран доставляются только на самую его верхушку, имеющую форму конуса. В результате происходит удлинение клетки за счет удлинения ее боковых стенок, которое во много раз может превышать исходную длину.

Такой рост характерен для формирования корневых волосков и пыльцевых трубок. Как показано на рисунке ниже, развитие корневого волоска начинается с выпячивания на апикальном конце специализированной клетки эпидермиса (трихобласта), расположенной в зоне дифференцировки. Тонкие белые волоски, растущие перпендикулярно корню, существенно увеличивают площадь его поверхности, что способствует поглощению воды и ионов.

Образование пыльцевой трубки обеспечивает растительной клетке некую форму подвижности, которая необходима в некоторых критических условиях. У растений оплодотворение происходит после того, как пыльца от мужского цветка, с помощью насекомых или ветра, переносится на рыльце пестика женского цветка, который служит для нее как бы приемной антенной. Часто рыльце достигает больших размеров, что увеличивает вероятность получения пыльцы. Многие его части располагаются на некотором расстоянии от семязачатков цветка, содержащих яйцеклетки.

Имеющиеся на пыльцевых трубках точки роста позволяют им добраться до семязачатка. Как представлено на рисунке ниже, растущая пыльцевая трубка направляется вниз по рыльцу к семязачатку, куда она доставляет мужские гаметы, которые сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидный эмбрион. На рисунке ниже представлена частица пыльцы, которая образовала пыльцевую трубку.

Клетка в точке роста сильно поляризована. В то время как ее тело и большая часть отростка заняты вакуолями, сама точка роста и примыкающая к ней область заполнены цитоплазмой. В отростках присутствуют актиновые филаменты и микротрубочки, и, в отличие от общей элонгации клеток растений, они часто ориентированы параллельно направлению роста верхушки. На рисунке ниже показана ориентация актиновых филаментов в направлении роста верхушки.

В случае актиновых филаментов и микротрубочек , все филаменты имеют одинаковую полярность, и их быстрорастущие (плюс) концы располагаются ближе к кончику отростка. При такой организации цитоскелет обеспечивает доставку секреторных гранул на растущий кончик отростка. Молекулы миозина, связанные с поверхностью везикул, обеспечивают текучесть цитоплазмы, транспортируя везикулы в область, расположенную сразу же за точкой роста, где заканчиваются актиновые филаменты. Транспорт осуществляется вдоль стенок растущей трубки, и на конце везикулы сосредоточиваются в центре.

Этот процесс называется обратным фонтанирующим потоком . Как показано на рисунке ниже, на конце накапливается такая высокая концентрация везикул, которая исключает присутствие других органелл. Слияние везикул с плазматической мембраной обеспечивает дальнейший рост трубки. Поскольку актиновые филаменты играют основную роль в доставке везикул, они постоянно должны расти на конце трубки, чтобы дать ей возможность удлиняться.

Считают, что градиент ионов кальция, который образуется на конце пыльцевой трубки, регулирует связывание нескольких белков с актином . Это обеспечивает появление новых свободных концов филаментов, необходимых для полимеризации актина.

По сравнению с актином, роль микротрубочек в верхушечном росте менее понятна. Если в момент роста корневых волосков к ним добавить вещества, деполимеризующие микротрубочки, волоски продолжают расти зигзагообразно и в некоторых случаях даже формируют множественные точки роста. Поскольку любой рост трубочек свидетельствует о том, что доставка везикул продолжается, эти результаты позволяют предполагать, что микротрубочки как-то участвуют в пространственной координации верхушечного роста, однако не играют роли в процессах движения и слияния везикул.

Симбиотические азотфиксирующие бактерии проникают в овощные растения через растущие корневые волоски. Как показано на рисунке ниже, при прикреплении бактерии к корневому волоску он скручивается вокруг нее, напоминая пастушеский посох. Попав в такую ловушку, бактерия проникает в волосок. Рост его конца прекращается, и волосок поворачивается на себя в обратном направлении (напоминая вывернутый наизнанку палец на резиновой перчатке), образуя «инфекционную нить», которая тянется вдоль и проникает в клетку.

Для того чтобы вызвать такой искаженный рост, бактерии должна как-то реорганизовать процессы, связанные с доставкой везикул и их слиянием на конце волоска. При появлении инфекционной нити в теле клетки растения запускается цепь делений, в результате которых образуется клубенек, внутри которого поселяются колонии бактерий, снабжающие растение источниками связанного азота.

Слева представлен участок корня Arabidopsis.
В процессе дифференцировки формируются корневые волоски, которые распространяются в стороны от поверхности корня.
Показано образование волоска. Каждый волосок представляет собой продукт вытягивания отдельной клетки.

Верхушечный рост обеспечивает некоторым клеткам растений определенную подвижность.
При опылении частицы пыльцы, захваченные цветком, образуют вырост за счет верхушечного роста достигающий яйцеклетки.
Длина выроста может во много раз превышать размер частицы пыльцы.

Частица пыльцы, образовавшая пыльцевую трубку.
Сама частица представляет собой небольшую гранулу, которая на рисунке видна вверху слева.
Длина пыльцевой трубки может во много раз превосходить размеры самой пыльцевой частицы.

На верхней фотографии показан растущий конец корневого волоска.
На нижней представлена та же область другого волоска,
актиновые волокна в котором содержат флуоресцентную метку.
Волокна ориентированы по длине.

Фотография внутренней части растущего конца корневого волоска.
В этой части сконцентрированы секреторные везикулы, которые транспортируются с участием актинового цитоскелета.
Высокая концентрация везикул исключает присутствие в этой области других органелл, таких как митохондрии.
Везикулы постоянно сливаются с плазматической мембраной, обеспечивая рост.

Последовательность событий, иллюстрирующая,
как симбиотические бактерии изменяют характер роста корневого волоска с тем,
чтобы проникнуть внутрь корня.

Морфогенез побега

Основные части побега – стебель, листья, почки, цветки и др. – закладываются в апикальной меристеме побега, которая является производной эмбриональной ткани дистального конца зародыша.

Апекс побега. Апекс (конус нарастания, точка роста) вегетирующего побега семенного растения состоит из меристематических клеток, которые по своему размеру, частоте и направленности делений, по особенностям метаболизма могут быть разделены на несколько зон, прежде всего на тунику и корпус. Туника, или мантия, - это один, два или более слоев клеток, покрывающих апекс снаружи. Клетки туники делятся преимущественно антиклинально (т.е. плоскость деления перпендикулярна поверхности апекса). Из наружного слоя туники образуется эпидермис. Все остальные клетки, лежащие под туникой, входят в состав корпуса, в котором при более дробной анатомо-физиологическом разделении апикальной меристемы побега на зоны выделяют центральную, периферическую и стержневую меристемы. Дистальная группа клеток в тунике и центральной (аксиальная) зона выполняют функцию инициалей. Клетки этих участков апекса относительно крупные и делятся сравнительно редко. Периферическая зона (инициальное кольцо) состоит из мелких меристематических клеток, которые интенсивно делятся. В них число рибосом выше чем у инициальных клеток. Клетки этой зоны формируют примордии (зачатки) боковых органов побега – листьев и почек. Граница между туникой и корпусом в этой зоне исчезает. Клетки все зон апекса имеют крупные ядра, густую цитоплазму и не содержит вакуолей.

Рис.1. Кончик побега двудольного растения (в продольном разрезе, схема)

Видны апикальная меристема и зоны первичного роста

Стержневая (колончатая) зона состоит из вакуолизированных клеток с относительно низким содержанием РНК. Клетки этой зоны делятся главным образом антиклинально и дают начало продольным рядам клеток первичной коры и сердцевины стебля. Границы между описанными зонами в апексе побега весьма условны и далеко не всегда различимы. Конус нарастания побега, обладая высокой способностью к саморазвитию, тем не менее, нуждается в притоке не только питательных веществ, но и фитогормонов. Изолированные апексы с двумя-тремя листовыми примордиями нормально развиваются лишь в том случаи, если в питательной инкубационной среде присутствуют цитокинин, а в ряде случаев - и ауксине.

Рост и развитие листа

Формирующийся лист проходит четыре фазы: 1) образование примордия; 2) формирование оси листа; 3) закладка пластинки листа за счет боковой меристемы; 4) рост пластинки растяжением.

Каждый листовой примордий образуется в виде бугорка в периферической меристеме апекса побега благодаря локальным периклинальным делением клеток (плоскость деления параллельна поверхности апекса). У многих видов периклинальные деления в зоне закладки примордия происходит и в тунике. Примордий пазушной почки появляется несколько позже. В нем затем формируется апикальная меристема, гомологичная апексу главного побега.

Период времени между заложением двух листовых зачатков называется пластохроном. Продолжительность его у разных видов и даже у одного и того же вида при разных условиях сильно варьирует: от нескольких часов до нескольких суток. Примордии листьев образуются на апексе в строго заданной последовательности, предопределяя расположение листьев на зрелом побеге, или филлотаксис. У растений распространен спиральный филлотаксис. Замечено, что на апексах с многочисленными примордиями угол между ними близок к значению 137,5. при таком угле в идеальном случае ни один лист на стебле не располагается точно под другим, что обеспечивает их минимальную затененность. По теории В. Гофмейстера, такое листорасположение достигается путем возникновения новых листовых зачатков в промежутках между уже существующими примордиями («теория доступного пространства»).

Согласно «теории отталкивания», предложенной Ю.Шоуте, когда детерминируется центр листового примордия, в нем продуцируется специфические вещества, ингибирующие образование новых центров в непосредственной близости от заложившегося. Соответственно новый примордий развивается вне ингибиторных полей соседей. Эти гипотезы довольно хорошо согласуются друг с другом, так как «доступное пространство» может быть обусловлено не только поверхностной зоной между примыкающими примордиями, но и зоной, от их ингибирующего влияния. В этом месте и закладывается новая примордия. Возникшие зачатки листьев оказывают влияние на нижележащие ткани, индуцируя дифференциацию проводящих пучков. Это действие обусловлено делением ауксина, который синтезируется в формирующихся примордиях.

Верхушечные клетки конуса листового примордия делятся особенно интенсивно, превращая бугорок в пальцеобразный выступ. Этот выступ состоит в основном из клеток будущей средней жилки и черешка листа. На краях зоны средней жилки начинает функционировать маргинальная (краевая) меристема, дающая начало листовой пластинке. Одновременно с этим прекращается верхушечный рост листа. Инициальные клетки маргинальной меристемы и клетки самой этой меристемы делятся главным образом антиклинально, что приводит к увеличению листовой пластинки, а не ее толщины. Поверхностные инициальные маргинальные клетки образуют эпидермис, а субмаргинальные инициальные клетки – внутренние ткани листа.

После 8-9 циклов делений клетки маргинальной меристемы переходят к растяжению. Эпидермальные клетки кончают делиться первыми, но продолжают расти растяжением. Клетки губчатой паренхимы прекращают делиться растут раньше других тканей. Поэтому продолжающееся деление и растяжение эпидермиса приводят к тому, что губчатые клетки отодвигаются друг от друга, образуя большие межклетники. Палисадные клетки делятся и растут со скоростью, близкой к росту эпидермиса. Этот процесс останавливается несколько раньше окончания растяжения эпидермиса. Поэтому и палисадные клетки не сколько отрываются друг от друга, образуя небольшие межклетники.

Особенность роста листа однодольных растений состоит в том, что деления в возникшем на одной стороне апекса листовом бугорке распространяются в обе стороны и охватывают всю окружность стебля. Возникающий серповидный (у злаков) или кольцевой (у осок) меристематический валик дает начало листу, растущему вверх. До формирования валика бугорок растет, как и у двудольных, верхушкой. Листовая пластинка удлиняется путем интеркалярного роста, который более продолжителен у основания пластинки.

На рост листьев большое влияние оказывают периодичность, качество и интенсивность света. Свет сине-фиолетовой части спектра тормозит рост междоузлий и способствует росту листьев (у двудольных). Интенсивное освещение способствует развитию палисадной ткани. Гормональная регуляция роста листа изучена недостаточно. Показано, что цитокинин и ауксин необходимы для формирования и развития примордиев и тканей листа, ауксин принимает участие в образовании жилок, гиббереллин способствует более интенсивному росту листовой пластинки в длину. Рост листьев ограничен в отличии от пазушных почек, у которых заложенные апексы будут функционировать длительное время, если эти почки дадут боковые побеги.

Рост и развитие стебля

Стержневая меристема апекса и прокамбий, образование которого индуцируется растущими примордиями листьев, формируют основные ткани стебля. Выходя из меристематической хоны, клетки начинают растягиваться, что приводит к быстрому удлинению побега. Зона роста растяжением у побегов в отличие от корней достигает больших размеров (нескольких сантиметров). Рост растяжением стебля активируется гиббереллинами, стимулирующими переход большого количества клеток к этому типу роста, и ауксином, который непосредственно индуцирует удлинение клеток. Гиббереллины главным образом из листьев, и это позволяет регулировать скорость и продолжительность роста верхних междоузлий.

Стебель у двудольных утолщается за счет деятельности камбия, для активации которого необходима ИУК, поступающая из верхушки побега, а также благодаря пробковому камбию – феллогену, который образуется из различных слоев наружных клеток стебля. Рост пазушных почек (ветвление) находится под двойным контролем: их рост и развитие ингибируют верхушечная почка побега и листья, в пазухах которых они находятся.

Морфогенез корня

Апекс корня. У высших растений апикальная меристема корня имеет сравнительно простое строение. Это зона длинной 1-2 мм. В ней не образуются боковые органы, как в верхушечной меристеме побега. Корнева меристема формирует ткани корня и корневой чехлик, защищающий корень при его продвижении в почве. Кроме активно делящихся клеток, в меристеме корня находится группа клеток, расположенных между корневыми чехликом и активной меристематической зоной, для которых характерны низкий уровень синтеза ДНК и очень редкие деления клеток. Эта группа клеток получила название «покоящегося центра». Предполагается что « покоящийся центр» является промеристемой активной апикальной меристемы корней, восстанавливающей численность быстро делящихся специализированных инициальных клеток При их естественном изнашивании или повреждении. В этом смысле функции клеток «покоящегося центра» сходны с аналогичной ролью центральной зоны («зоны ожидания») апекса побега.

Одна группа инициальных клеток локализована на дистальном конце апекса и продуцирует клетки ризодермы и корневого чехлика. Другая инициаль связана с репродуцированием клеток первичной коры. Третья ответственная за поддержание меристематической активности клеток, дифференцирующихся затем в различные клетки и ткани проводящего пучка. Образование рядов специализированных клеток в корне можно проследить непосредственно от их клеток –инициалей. Таким образом, апикальная меристема корня, как и апекс побега, продолжают ту ткане-и органообразующую деятельность, которая началась еще при формировании зародыша. Изолированные «покоящиеся центры» при культировании на питательной среде нуждаются в присутствии ИУК и циткинина. Изолированные кончики корней однодольных растут при добавлении ауксина, а у многих двудольных кончики корней развиваются и без экзогенных фитогормонов. Очевидно, в последнем случае ИУК синтезируется базальной частью отрезка корня.

КОРЕНЬ

Корень – осевой вегетативный орган растения, обладающий неограниченным верхушечным ростом, положительным геотропизмом, имеющий радиальное строение и никогда не несущий листьев. Верхушка корня защищена корневым чехликом.

Значение корня – закрепление растения в почве, поглощение воды и минеральных солей, запасание органических веществ, синтез аминокислот и гормонов, дыхание, симбиоз с грибами и клубеньковыми бактериями, вегетативное размножение (у корнеотпрысковых растений).

Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка.

Придаточный корень – корень, развивающийся от стебля или листа.

Боковой корень – ответвление главного, бокового или придаточного корня.

Система главного корня – главный корень со всеми боковыми корнями и их ответвлениями.

Система придаточных корней – придаточные корни со всеми боковыми корнями и их ответвлениями.

Стержневая корневая система – корневая система с хорошо выраженным главным корнем стержневой формы.

Мочковатая корневая система – корневая система, представленная в основном придаточными корнями, у которой не выделяется главный корень.

Корнеплод – видоизмененный утолщенный главный корень, несущий при основании укороченный побег и выполняющий функцию запасания питательных веществ (морковь).

Корневой клубень – видоизмененный утолщенный боковой или придаточный корень, выполняющий функцию запасания питательных веществ (георгин).

Зоны корня – структуры, последовательно сменяющие друг друга по мере роста корня в длину.

Зона деления – конус нарастания, представленный верхушечной образовательной тканью, обеспечивающей рост корня в длину за счет непрерывного деления клеток.

Зона растяжения – зона корня, где увеличивается размер клеток и начинается их специализация.

Зона всасывания – перемещающаяся по мере роста зона, где происходит специализация клеток в различные ткани и всасывание воды из почвы при помощи корневых волосков.

Зона проведения – зона корня, расположенная выше зоны всасывания, где по сосудам передвигаются вода и минеральные соли, а по ситовидным трубкам углеводы. Корень в этой зоне покрыт пробковой тканью.

Корневой чехлик – защитное, постоянно обновляющее клетки образование на верхушке растущего корня

СТЕБЕЛЬ

Стебель – осевой вегетативный орган растения, обладающий верхушечным неограниченным ростом, положительным гелиотропизмом, радиальной симметрией, несущий листья и почки. Он соединяет два полюса питания растения – корни и листья, выносит листья к свету, запасает питательные вещества.

Дерево – жизненная форма растения с одним многолетним одревесневающим стеблем – стволом, на ветвях которого (в кроне) находятся почки возобновления.

Кустарник – жизненная форма растения с несколькими многолетними одревесневающими стеблями, несущими почки возобновления.

Многолетняя трава – жизненная форма растения, несущего один или несколько неодревесневающих побегов, надземная часть которых осенью отмирает, а подземная часть с почками возобновления зимует.

Однолетняя трава – жизненная форма растения, у которого жизненный цикл продолжается от прорастания семени до образования собственных семян и отмирания, т. е. один вегетационный период.

Главный стебель – стебель, развивающийся из почки зародыша семени.

Конус нарастания – многоклеточный массив верхушечной образовательной ткани, которая за счет постоянного деления клеток формирует все органы и ткани побега.

Узел – участок стебля, от которого отходит лист.

Междоузлие – участок стебля между двумя узлами.

Подсемядольное колено – нижний участок стебля между семядольным узлом и корнем.

Надсемядольное колено – участок стебля между узлом первого настоящего листа и семядольным.

Верхушечный рост – рост стебля в длину за счет работы конуса нарастания верхушечной почки.

Вставочный рост – рост стебля в длину за счет работы образовательной ткани в основаниях междоузлий.

Прямостоячий стебель – стебель, растущий вверх перпендикулярно к поверхности земли.

Ползучий стебель – стебель, который стелется по поверхности почвы и укореняется с помощью придаточных корней.

Вьющийся стебель – стебель, обвивающийся вокруг опоры.

Цепляющийся стебель – стебель, который поднимается вверх, цепляясь за опору с помощью усиков.

ПОЧКА

Почка – зачаточный, еще не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Верхушечная почка – почка, расположенная на верхушке стебля, за счет развития которой побег нарастает в длину.

Боковая пазушная почка – почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления.

Придаточная почка – почка, образующаяся вне пазухи (на стебле, корне или листе) и дающая придаточный (случайный) побег.

Листовая почка – почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Цветочная почка – почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия.

Смешанная почка – почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.

Почка возобновления – зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.

Спящая почка – почка, находящаяся в течение нескольких вегетационных периодов в состоянии покоя.

ПОБЕГ

Побег – стебель с листьями, почками, образующийся в течение одного лета.

Главный побег – побег, развившийся из почки зародыша семени.

Боковой побег – побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счет которого происходит ветвление стебля.

Удлиненный побег – побег с удлиненными междоузлиями.

Укороченный побег – побег с укороченными междоузлиями.

Вегетативный побег – побег, несущий листья и почки.

Цветоносный побег – побег, несущий репродуктивные органы – цветки, затем плоды и семена.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

Внутреннее строение стебля древесного растения – структура, на поперечном срезе которой выделяют следующие части: пробку, луб, камбий, древесину, сердцевину.

Пробка – покровная ткань, состоящая из нескольких слоев отмерших клеток; образуется на поверхности зимующих стеблей.

Луб (кора) – комплекс проводящей (ситовидные трубки), механической (лубяные волокна) и основной тканей, расположенных кнаружи от камбия; служит для проведения углеводов от листьев к корням.

Камбиальное кольцо – образовательная ткань, состоящая из одного слоя делящихся клеток; наружу откладывает клетки луба, внутрь – клетки древесины.

Древесина – ежегодно нарастающий комплекс проводящей (сосуды), механической (древесные волокна) и основной тканей, расположенных внутрь от камбия; является опорой стебля и служит для проведения воды и минеральных солей от корней к листьям.

Годичное кольцо – слой древесины, образовавшийся за счет работы камбия в течение одного лета.

Сердцевина – основная ткань, расположенная в центре стебля; выполняет запасающую функцию.

ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ ПОБЕГИ

Видоизмененный побег – побег, у которого стебель, листья, почки (или все вместе) необратимо меняют форму и функцию, что представляет собой следствие приспособительных изменений в ходе эволюции. Сходные видоизменения появляются у представителей разных систематических групп растений, что свидетельствует о конвергенции (гомологии) в однородных условиях окружающей среды.

Корневище – видоизмененный многолетний подземный побег с узлами, междоузлиями, чешуевидными листьями и почками, служащий для вегетативного размножения, возобновления и запасания питательных веществ (пырей, хвощ, ландыш).

Клубень – видоизмененный подземный побег, образующийся на верхушке столона, запасающий питательные вещества в утолщенной стеблевой части и служащий для вегетативного размножения (картофель, топинамбур). Несет пазушные почки.

Столон – удлиненный ползучий однолетний побег, образующий на верхушке клубень (картофель).

Луковица – укороченный побег, стеблевая часть которого представлена плоским утолщением – донцем. Питательные вещества запасаются в сочных чешуевидных листьях. Боковые пазушные почки, разрастаясь, отделяются. Служит для вегетативного размножения и возобновления (лук, чеснок, тюльпан).

ЛИСТ

Лист – боковой вегетативный орган растения, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и нарастающий основанием. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации. Рост листа ограничен.

Основание листа – часть листа, соединяющая лист со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку. Основание листа иногда принимает форму трубчатого влагалища или образует парные прилистники.

Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функцию фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов – вегетативного размножения.

Черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к источнику света. Листья с черешками называются черешковыми, без черешков – сидячими.

Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки.

Пазуха листа – угол между листовым черешком и стеблем, обычно занят боковой пазушной почкой.

Листопад – естественное опадание листьев у древесных растений и кустарников, связанное с подготовкой растений к зиме и обусловленное изменением длины дня. В основании черешка образуется отделительный слой, благодаря которому лист отрывается. Пробковый слой защищает листовой рубец.

Простой лист – лист, состоящий из одной листовой пластинки и одного черешка и опадающий целиком.

Сложный лист – лист, включающий несколько листовых пластинок (листочков), расположенных на общем черешке и опадающих по отдельности.

Цельный лист – лист, имеющий нерасчлененную листовую пластинку.

Лопастной лист – лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.

Раздельный лист – лист с пластинкой, расчлененной до 1/2 ширины полулиста.

Рассеченный лист – лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.

Жилки листа – система проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое, служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем.

Жилкование листа – порядок расположения жилок в листовой пластинке. При перистом жилковании выражена главная жилка, от которой в обе стороны отходят боковые, при пальчатом – главная жилка не выражена, в лист входят несколько крупных жилок, от которых отходят боковые.

Сетчатое жилкование – жилкование перистого и пальчатого типов. При параллельном жилковании вдоль пластинки проходят несколько одинаковых жилок параллельно друг другу от основания листа до его верхушки.

Листорасположение – порядок расположения листьев на стебле, наиболее благоприятствующий выполнению их функции. При очередном листорасположении к каждому узлу стебля прикреплен один лист, при супротивном – в каждом узле находятся по два листа напротив друг друга, при мутовчатом в узле стебля развивается несколько листьев.

Край листовой пластинки – цельный, зубчатый (прямые углы), пильчатый (острые углы), городчатый (округлые выступы), выемчатый (округлые выемки).

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА

Верхняя кожица – покровная ткань на обращенной к свету стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском.

Нижняя кожица – покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несет устьица.

Устьице – щелевидное отверстие в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служит для газообмена и транспирации.

Столбчатая ткань – основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращенной к свету). Служит для фотосинтеза.

Губчатая ткань – основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло (много межклетников), ближе к нижней кожице листа. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации.

Древесина жилки – часть проводящего пучка листа, состоящая из сосудов, по которым из стебля в лист поступает вода с минеральными веществами.

Луб жилки – часть проводящего пучка листа, состоящая из ситовидных трубок, по которым из листа в стебель перемещаются углеводы (сахара, глюкоза).

Верхушечный рост и полярность у плодовых деревьев

Почки у плодовых деревьев, образующиеся на любом побеге, разнокачественные, это связано с различиями условий, в которых они закладываются. Нижние почки формируются рано весной в худших условиях и развиты слабее, чем верхние (летние). Наиболее развита верхушечная почка. Только в редких случаях при запоздалом окончании роста верхушечная почка и близлежащими к ней могут быть слабыми. Поэтому на все почки на годичном приросте прорастают в следующем году, а развившиеся дают неодинаковой силы разветвления.

Самые длинные разветвления обычно образуются из верхушечной почки и близлежащих к ней, умеренные - в средней части, слабые - ближе к основанию. Самые нижние почки на побеге остаются спящими. Наиболее долговечны они у семечковых пород плодовых деревьев, менее - у косточковых. Это учитывают при выполнении глубокой омолаживающей обрезки плодовых деревьев. Известно, что верхушечный характер роста обусловлен явлением полярности. Полярность - это свойство растений, основанное на геотропизме, т. е. образовывать в верхнем конце побеги, а в нижнем корни. Геотропизм - ориентировка осевых органов растения в пространстве в вертикальном положении под действием силы тяжести. Садовод должен правильно различать положительный геотропизм - рост корня вниз, отрицательный - рост стебля вверх и поперечный - расположение листьев в горизонтальном направлении.

Физиологическая сущность полярности у плодовых деревьев объясняется тем, что ростовые вещества (ауксины) вначале поступают в верхушечные почки, а затем из них перемещаются в нижние. Это одна из причин более позднего распускания нижних почек на ветви и образования из них слабых приростов.

Полярностью можно управлять, изменяя условия роста путем наклона ветвей, их обрезки и других приемов обрезки плодовых деревьев. Сила роста ветвей и характер плодоношения обычно находятся в прямой зависимости от угла отхождения и наклона к несущей ветви.

Чем меньше угол отхождения, тем вертикальнее рост побега продолжения. Вертикальные побеги и ветви у плодовых деревьев растут сильнее и, как правило, начинают позже плодоносить.

Ветви, занимающие в кроне плодового дерева наклонное положение и имеющие большой угол отхождения, растут слабее, раньше плодоносят и равномернее покрываются обрастающими ветвями по всей длине, чем приподнятые вверх.

При изгибах книзу рост вертикальных побегов смещается к основанию ветвей. С углами отхождения основных ветвей связана прочность срастания их со стволом. Хорошее срастание происходит при угле 40 - 90 0 С, что способствует и предохраняет ветви от разломов.

см. апикальный рост.

- англ. bunchy top of banana нем. Büschelgipfelkrankheit, Banane; Büscheltriebkrankheit, Banane; Kohlkopf, Banane франц. sommet buissonnant du bananier...
Фитопатологический словарь-справочник
- Синонимы: терминальный цветок цветок, образованием которого заканчивается развитие побега...
Анатомия и морфология растений
- пульсация передней стенки грудной клетки в области прилегания верхушки сердца...
Медицинские термины
- сокращение сердца во время систолы. Может чувствоваться или прослушиваться в левой половине груди между пятым и шестым ребрами...
Медицинские термины
- пульсация передней стенки грудной клетки в области прилегания верхушки сердца, связанная с изменением формы сердца и плотности миокарда в начале каждой систолы...
Большой медицинский словарь
- ограниченный Г. в области верхушки легкого...
Большой медицинский словарь
- Д., отходящий от вершины пирамидального нейрона...
Большой медицинский словарь
- П., локализующийся вокруг верхушки корня...
Большой медицинский словарь
- П., ограниченный областью плевры, расположенной над верхушками легких...
Большой медицинский словарь
- ВЕРХУ́ШКА, -и,...
Толковый словарь Ожегова
- ВЕРХУ́ШЕЧНЫЙ, верхушечная, верхушечное. 1. прил. к верхушка в 1 знач. Верхушечный процесс в легких. 2. То же во 2 знач. Верхушечные организации. Верхушечные слои крестьянства...
Толковый словарь Ушакова
- в рост нареч. качеств.-обстоят. разг. 1. Выпрямившись, стоя, в человеческий рост. 2. Употребляется как несогласованное определение...
Толковый словарь Ефремовой
- верху́шечный I прил. 1. соотн. с сущ. верхушка I, связанный с ним 2. Свойственный верхушке, характерный для неё. 3. Находящийся, расположенный на верхушке. II прил. разг. 1. соотн...
Толковый словарь Ефремовой
- верх"...
Русский орфографический словарь
- ...
Формы слова
- макушечный,...
Словарь синонимов

"верхушечный рост" в книгах

Рост

Из книги Болшевцы автора Автор неизвестен

Рост Дело, которым занимался Накатников в Звенигороде, было действительно важным. Опыт Болшевской коммуны оправдал себя, и ОГПУ решило использовать его в больших масштабах - путем организации новых коммун для трудового перевоспитания «социально-опасных»

114. Рост населения и экономический рост

Из книги Мировая экономика. Шпаргалки автора Смирнов Павел Юрьевич

114. Рост населения и экономический рост Можно выделить несколько подходов к анализу взаимосвязи между ростом населения и экономическим развитием.Один из них исходит из того, что быстрый рост населения понижает рост сбережений и накоплений, увеличивает рост рабочей силы

Рост

Из книги Управление маркетингом автора Диксон Питер Р.

Рост На стадии роста покупатели больше узнают об использовании товара и его ценности. Кроме того, все больше конкурентов начинают видеть возможность своего вступления на данный рынок и предложения идентичного товара. Начинают формироваться дистрибьюторские каналы,

V. Рост

Из книги Отцовство автора Эпштейн Михаил Наумович

V. Рост Все прочие лица рядом с нею - как мертвые. Все желто, плоско, пергаментно рядом с этим сиянием. Как будто заря маленьким сверточком на

22 МАЯ (Рост)

Из книги Об истине, жизни и поведении автора Толстой Лев Николаевич

22 МАЯ (Рост) Самые великие изменения и все в природе совершается незаметно, медленным нарастанием, а не взрывами.То же самое и в духовной жизни.1 Все истинные мысли – живые мысли и проявляют свою жизнь в том, что способны питать и изменяться. Но изменяются они подобно

20. Рост

Из книги автора

20. Рост Беларуская культура ў сваіх нацыянальных праявах на працагу XIX cтагодзьдзя пульсавала, так бы мовіць, фрагмэнтарна, спарадычна. Не сфармаваўся тады сталы яе цэнтар ні ў краёвым падпольлі, ні за кардонам, як здарылася тое, напрыклад, у літоўцаў, якія мелі апору ў

Глава 1. Рост, рост и рост

Из книги Крах империи (Курс неизвестной истории) автора Буровский Андрей Михайлович

Глава 1. Рост, рост и рост Страна, которая в течение веков пучится и расползается, как кислое тесто, и не видит перед собой других задач.А. АмальрuкЗАМЕДЛЕНИЕ РОСТА РОССИИРоссийская империя росла весь XIX век. Но после южных приобретений конца ХУIII века уже не было ничего

6.10. Высокий рост Ромула и высокий рост Андроника-Христа

Из книги автора

6.10. Высокий рост Ромула и высокий рост Андроника-Христа В книге «Царь Славян» мы подробно говорили, что старинные документы сохранили свидетельства и необычайно высоком росте Андроника-Христа. Об этом, в частности, свидетельствует и отпечаток тела на известной Туринской

Рост

Из книги Большая Советская Энциклопедия (РО) автора БСЭ

Рост Рост, увеличение массы индивидуума (особи), происходящее за счёт увеличения числа клеток, массы клеток и неклеточных образований. Р. живой системы происходит в результате преобладания анаболизма над катаболизмом. У животных в процессе индивидуального развития, или

Рост

Из книги Сначала мобильные! автора Вроблевски Люк

Рост ПОЕЗДИВ В МЕТРО, побродив по торговому центру, понаблюдав за старшеклассниками, вы наверняка заметите новую эволюционную тенденцию в облике и поведении человеческой расы. Практически повсюду встречаются люди с маленькими светящимися экранами, буквально

Второй критерий. Рост валовой выручки (оборота) компании должен превышать рост фонда оплаты труда

Из книги Система вознаграждения. Как разработать цели и KPI автора Ветлужских Елена Н.

Второй критерий. Рост валовой выручки (оборота) компании должен превышать рост фонда оплаты труда В большинстве компаний фонд оплаты труда определяется в процентах от оборота. При внедрении эффективной системы мотивации и оплаты труда может наблюдаться рост фонда

Мини-кейс 2.1 Рост объемов и рост прибыльности - понятия не всегда тождественные

Из книги Управление ценами в ритейле автора Липсиц Игорь Владимирович

Часть 5 «Методичка жизни» Геннадия Петровича – «СуперЧеловек: Мой личностный рост – твой личностный рост»

Из книги Труд во имя автора Масленников Роман Михайлович

Часть 5 «Методичка жизни» Геннадия Петровича – «СуперЧеловек: Мой личностный рост – твой личностный рост» Доступно по дополнительному запросу на электронный адрес автора – super@msk –

8.5.1. Острый верхушечный периодонтит

автора Боровский Евгений Власович

8.5.1. Острый верхушечный периодонтит Эта форма характеризуется бурно протекающим и прогрессирующим воспалением с нарастающей сменой одних симптомов другими. Для острого периодонтита характерно наличие резкой локализованной боли постоянного характера. Интенсивность

8.5.2. Хронический верхушечный периодонтит

Из книги Терапевтическая стоматология. Учебник автора Боровский Евгений Власович

8.5.2. Хронический верхушечный периодонтит Симптомы хронического верхушечного периодонтита выражены значительно слабее; чем острого, поэтому дифференциальная диагностика без рентгенограммы представляет значительные трудности.8.5.2.1. Хронический фиброзный

Статьи по теме