Oksidacija viših masnih kiselina. Slijed reakcija beta oksidacije
javlja se u jetri, bubrezima, skeletnim i srčanim mišićima i masnom tkivu. U tkivu mozga brzina oksidacije masnih kiselina je vrlo niska; Glavni izvor energije u moždanom tkivu je glukoza.
oksidacija molekule masne kiseline u tjelesnim tkivima odvija se u β-položaju. Kao rezultat toga, fragmenti s dva ugljika uzastopno se odvajaju od molekule masne kiseline na strani karboksilne skupine.
Masne kiseline, koje su dio prirodnih masti životinja i biljaka, imaju paran broj ugljikovih atoma. Svaka takva kiselina iz koje je eliminiran par ugljikovih atoma na kraju prolazi kroz stadij maslačne kiseline. Nakon još jedne β-oksidacije, maslačna kiselina postaje acetooctena kiselina. Potonji se zatim hidrolizira u dvije molekule octene kiseline.
Isporuka masnih kiselina na mjesto njihove oksidacije - u mitohondrije - događa se na složen način: uz sudjelovanje albumina, masna kiselina se transportira u stanicu; uz sudjelovanje posebnih proteina (fatty acid binding proteins, FABP) – transport unutar citosola; uz sudjelovanje karnitina - transport masnih kiselina iz citosola u mitohondrije.
Proces oksidacije masnih kiselina sastoji se od sljedećih glavnih faza.
Aktivacijamasne kiseline. Slobodna masna kiselina, bez obzira na duljinu lanca ugljikovodika, metabolički je inertna i ne može doživjeti bilo kakve biokemijske transformacije, uključujući oksidaciju, dok se ne aktivira. Aktivacija masne kiseline događa se na vanjskoj površini mitohondrijske membrane uz sudjelovanje ATP-a, koenzima A (HS-KoA) i iona Mg 2+. Reakciju katalizira enzim acil-CoA sintetaza:
Kao rezultat reakcije nastaje acil-CoA, koji je aktivni oblik masne kiseline.
Vjeruje se da se aktivacija masne kiseline odvija u 2 faze. Prvo, masna kiselina reagira s ATP-om i formira aciladenilat, koji je ester masne kiseline i AMP-a. Zatim, sulfhidrilna skupina CoA djeluje na aciladenilat čvrsto vezan za enzim kako bi se formirao acil-CoA i AMP.
Prijevozmasne kiselineiznutra mitohondrije. Koenzimski oblik masne kiseline, kao i slobodne masne kiseline, nema sposobnost prodiranja u mitohondrije, gdje se zapravo odvija njihova oksidacija. Karnitin služi kao prijenosnik aktiviranih dugolančanih masnih kiselina kroz unutarnju membranu mitohondrija. Acilna skupina se prenosi s atoma sumpora CoA na hidroksilnu skupinu karnitina kako bi se formirao acilkarnitin, koji difundira kroz unutarnju mitohondrijsku membranu:
Reakcija se odvija uz sudjelovanje specifičnog citoplazmatskog enzima, karnitin aciltransferaze. Već na strani membrane koja je okrenuta prema matriksu, acilna skupina se prenosi natrag na CoA, što je termodinamički povoljno, budući da O-acilna veza u karnitinu ima visok potencijal prijenosa skupine. Drugim riječima, nakon što acilkarnitin prođe kroz mitohondrijsku membranu, dolazi do obrnute reakcije - cijepanja acilkarnitina uz sudjelovanje HS-CoA i mitohondrijske karnitin aciltransferaze:
Intramitohondrijskioksidacija masnih kiselina. Proces oksidacije masnih kiselina u staničnim mitohondrijima uključuje nekoliko uzastopnih enzimskih reakcija.
Prvi stupanj dehidrogenacije. Acil-CoA u mitohondrijima prvo prolazi kroz enzimsku dehidrogenaciju, a acil-CoA gubi 2 atoma vodika u α- i β-položajima, pretvarajući se u CoA ester nezasićene kiseline. Stoga je prva reakcija u svakom ciklusu razgradnje acil-CoA njegova oksidacija pomoću acil-CoA dehidrogenaze, što dovodi do stvaranja enoil-CoA s dvostrukom vezom između C-2 i C-3:
Postoji nekoliko acil-CoA dehidrogenaza koje sadrže FAD, od kojih svaka ima specifičnost za acil-CoA određene duljine ugljikovog lanca.
Pozornicahidratacija. Nezasićeni acil-CoA (enoil-CoA), uz sudjelovanje enzima enoil-CoA hidrataze, veže molekulu vode. Kao rezultat toga nastaje β-hidroksiacil-CoA (ili 3-hidroksiacil-CoA):
Imajte na umu da je hidratacija enoil-CoA stereospecifična, poput hidratacije fumarata i akonitata (vidi str. 348). Kao rezultat hidratacije dvostruke trans-Δ 2 veze nastaje samo L-izomer 3-hidroksiacil-CoA.
Druga fazadehidrogenacija. Rezultirajući β-hidroksiacil-CoA (3-hidroksiacil-CoA) se zatim dehidrogenira. Ovu reakciju kataliziraju NAD+-ovisne dehidrogenaze:
Tiolazareakcija. Tijekom prethodnih reakcija, metilenska skupina na C-3 je oksidirana u okso skupinu. Reakcija tiolaze je cijepanje 3-oksoacil-CoA pomoću tiolne skupine druge molekule CoA. Kao rezultat toga nastaje acil-CoA skraćen za dva atoma ugljika i fragment s dva ugljika u obliku acetil-CoA. Ovu reakciju katalizira acetil-CoA aciltransferaza (β-ketotiolaza):
Rezultirajući acetil-CoA podvrgava se oksidaciji u ciklusu trikarboksilne kiseline, a acil-CoA, skraćen za dva atoma ugljika, opet opetovano prolazi cijelim β-oksidacijskim putem do stvaranja butiril-CoA (4-ugljikovog spoja), koji u pak se oksidira do 2 molekule acetil-CoA
Tijekom jednog ciklusa β-oksidacije nastaje 1 molekula acetil-CoA čija oksidacija u citratnom ciklusu osigurava sintezu 12 mol ATP. Osim toga, formira 1 mol FADH 2 i 1 mol NADH+H, čijom se oksidacijom u dišnom lancu sintetizira, odn 2 i 3 mola ATP-a (ukupno 5).
Tako se tijekom oksidacije npr. palmitinske kiseline (C16) 7 β-oksidacijski ciklusi, što rezultira stvaranjem 8 mol acetil-CoA, 7 mol FADH 2 i 7 mol NADH+H. Stoga je izlaz ATP-a 35 molekule kao rezultat β-oksidacije i 96 ATP koji nastaje iz citratnog ciklusa, što odgovara ukupnom 131 ATP molekule.
100 RUR bonus za prvu narudžbu
Odabir vrste rada Diplomski rad Predmetni rad Sažetak Magistarski rad Izvješće o vježbi Članak Izvješće Pregled Testni rad Monografija Rješavanje problema Poslovni plan Odgovori na pitanja Kreativni rad Esej Crtanje Eseji Prijevod Prezentacije Tipkanje Ostalo Povećanje jedinstvenosti teksta Magistarski rad Laboratorijski rad On-line pomoć
Saznajte cijenu
Masne kiseline su zasićene i nezasićene više karboksilne kiseline, čiji ugljikovodični lanac sadrži više od 12 ugljikovih atoma. U tijelu je oksidacija masnih kiselina iznimno važan proces, a može se usmjeriti na α, β i ω ugljikove atome molekula karboksilne kiseline. Među tim procesima najčešće se javlja β-oksidacija. Utvrđeno je da se oksidacija masnih kiselina odvija u jetri, bubrezima, skeletnim i srčanim mišićima te u masnom tkivu. U tkivu mozga brzina oksidacije masnih kiselina je vrlo niska; Glavni izvor energije u moždanom tkivu je glukoza.
Godine 1904. F. Knoop iznio je hipotezu o β-oksidaciji masnih kiselina na temelju pokusa hranjenja pasa raznim masnim kiselinama u kojima je jedan vodikov atom u terminalnoj metilnoj skupini (ω-ugljikov atom) zamijenjen radikalom (C6H5– ).
Masne kiseline, koje su dio prirodnih masti životinja i biljaka, imaju paran broj ugljikovih atoma. Svaka takva kiselina iz koje je eliminiran par ugljikovih atoma na kraju prolazi kroz stadij maslačne kiseline. Nakon još jedne β-oksidacije, maslačna kiselina postaje acetooctena kiselina. Potonji se zatim hidrolizira u dvije molekule octene kiseline. Teorija β-oksidacije masnih kiselina, koju je predložio F. Knoop, uvelike je poslužila kao osnova za moderne ideje o mehanizmu oksidacije masnih kiselina.
β-oksidacija masnih kiselina. Karboksilne kiseline nastale tijekom hidrolize masti podliježu β-oksidaciji u mitohondrijima, gdje ulaze u obliku odgovarajućih acilnih koenzima A. β-oksidacija je 4 uzastopna ORP-a.
I reakcija. Dehidrogenacija
// dehidrogenaza /
C15H31 – CH2 – CH2 – C + FAD C = C + FAD(2H)
SCoA H COSCoA
Steril koenzim A je trans izomer steril koenzima A
II reakcija Hidratacija
/ hidrataza //
C = C + H2O C15H31 – CH – CH2 – C
H COSCoA OH SCoA
Trans izomer steril koenzima A L-izomer β-hidroksikarboksilne kiseline
III reakcija Dehidrogenacija
// dehidrogenaza //
C15H31 – CH – CH2 – C + NAD+ C15H31 – C – CH2 – C + NADH + H+
OH SCoA O SCoA
β-oksokiselina
IV reakcija. Podjela
// tiolaza // //
C15H31 – C – CH2 – C + HSCoA C15H31 – C CH3 – C
O SCoA SCoA SCoA
Palmitokoenzim A Acetilkoenzim A
O tome što je novo u Krebsovom ciklusu za
β-oksidacija konačnog
oksidacija
na CO2 i H2O
Četiri razmatrane reakcije procesa β-oksidacije predstavljaju ciklus tijekom kojeg se ugljikov lanac skraćuje za dva ugljikova atoma. Palmitokoenzim A ponovno prolazi β-oksidaciju, ponavljajući ovaj ciklus. Tijekom β-oksidacije jedne molekule stearinske kiseline nastaje 40 molekula ATP-a, uključujući Krebsov ciklus, koji oksidira nastali acetil koenzim A - 146 molekula ATP-a. To ukazuje na važnost procesa oksidacije masnih kiselina sa stajališta energije organizma.
α-Oksidacija masnih kiselina. U biljkama pod djelovanjem enzima dolazi do oksidacije masnih kiselina na α-ugljikovom atomu – α-oksidacija. Ovo je ciklus koji se sastoji od dvije reakcije.
Ja reakcija sastoji se od oksidacije masne kiseline vodikovim peroksidom uz sudjelovanje odgovarajuće peroksidaze u odgovarajući aldehid i CO2.
peroksidaza //
R – CH2 – COOH + 2 H2O2 R – C + CO2
Kao rezultat ove reakcije, ugljikov lanac se skraćuje za jedan ugljikov atom.
II reakcija sastoji se od hidratacije i oksidacije nastalog aldehida u odgovarajuću karboksilnu kiselinu pod djelovanjem aldehid dehidrogenaze s oksidiranim oblikom NAD+:
// aldehid- //
R – C + H2O + NAD+ dehidrogenaza R – C + NAD(H) + H+
Ciklus α-oksidacije karakterističan je samo za biljke.
ω-Oksidacija masnih kiselina. U jetrima životinja i nekih mikroorganizama postoji enzimski sustav koji osigurava ω-oksidaciju, tj. oksidacija na terminalnoj CH3 skupini. Prvo, pod djelovanjem monooksigenaze, dolazi do hidroksilacije da nastane ω-hidroksi kiselina:
ω monooksigenaza
CH3 – R – COOH + “O” HOCH2 – R – COOH
HOCH2 – R – COOH + H2O + 2NAD+ dehidrogenaza HOOC– R – COOH + 2 NAD (H) + 2H+
ω-dikarboksilna kiselina
Rezultirajuća ω-dikarboksilna kiselina se skraćuje na oba kraja reakcijom β-oksidacije.
Ako karboksilna kiselina ima grane, tada njena biološka oksidacija prestaje kada dosegne točku grananja lanca.
Proces oksidacije masnih kiselina sastoji se od sljedećih glavnih faza.
Aktivacija masnih kiselina. Slobodna masna kiselina, bez obzira na duljinu lanca ugljikovodika, metabolički je inertna i ne može doživjeti bilo kakve biokemijske transformacije, uključujući oksidaciju, dok se ne aktivira. Aktivacija masne kiseline događa se na vanjskoj površini mitohondrijske membrane uz sudjelovanje ATP-a, koenzima A (HS-KoA) i iona Mg 2+. Reakciju katalizira enzim acil-CoA sintetaza:
Kao rezultat reakcije nastaje acil-CoA, koji je aktivni oblik masne kiseline.
Prvi stupanj dehidrogenacije. Acil-CoA u mitohondrijima prvo prolazi kroz enzimatsku dehidrogenaciju, a acil-CoA gubi 2 atoma vodika u α- i β-položajima, pretvarajući se u CoA ester nezasićene kiseline.
Faza hidratacije. Nezasićeni acil-CoA (enoil-CoA), uz sudjelovanje enzima enoil-CoA hidrataze, veže molekulu vode. Kao rezultat toga nastaje β-hidroksiacil-CoA (ili 3-hidroksiacil-CoA):
Drugi stupanj dehidrogenacije. Rezultirajući β-hidroksiacil-CoA (3-hidroksiacil-CoA) se zatim dehidrogenira. Ovu reakciju kataliziraju NAD+-ovisne dehidrogenaze:
Reakcija tiolaze. je cijepanje 3-oksoacil-CoA pomoću tiolne skupine druge molekule CoA. Kao rezultat toga nastaje acil-CoA skraćen za dva atoma ugljika i fragment s dva ugljika u obliku acetil-CoA. Ovu reakciju katalizira acetil-CoA aciltransferaza (β-ketotiolaza):
Rezultirajući acetil-CoA podvrgava se oksidaciji u ciklusu trikarboksilne kiseline, a acil-CoA, skraćen za dva atoma ugljika, opet opetovano prolazi cijelim β-oksidacijskim putem do stvaranja butiril-CoA (4-ugljikovog spoja), koji u pak se oksidira do 2 molekule acetil-CoA.
Energetska ravnoteža. Svaki ciklus β-oksidacije proizvodi jednu molekulu FADH 2 i jednu molekulu NADH. Potonji u procesu oksidacije u dišnom lancu i povezane fosforilacije daju: FADH 2 - 2 molekule ATP i NADH - 3 molekule ATP, tj. ukupno u jednom ciklusu nastaje 5 molekula ATP-a. Oksidacijom palmitinske kiseline nastaje 5 x 7 = 35 molekula ATP-a. U procesu β-oksidacije palmitinske kiseline nastaje 8 molekula acetil-CoA, od kojih svaka, “izgarajući” u ciklusu trikarboksilne kiseline, daje 12 molekula ATP-a, a 8 molekula acetil-CoA dat će 12 x 8 = 96 molekula ATP-a.
Dakle, ukupno uz potpunu β-oksidaciju palmitinske kiseline nastaje 35 + 96 = 131 molekula ATP. Uzimajući u obzir jednu molekulu ATP-a utrošenu na samom početku na stvaranje aktivnog oblika palmitinske kiseline (palmitoil-CoA), ukupni energetski prinos za potpunu oksidaciju jedne molekule palmitinske kiseline u životinjskim uvjetima bit će 131 – 1 = 130 ATP molekule.
Masno tkivo, koje se sastoji od adiposocita, ima posebnu ulogu u metabolizmu lipida. Oko 65% mase masnog tkiva otpada na triacilglicerole (TAG) koji su u njemu deponirani - oni predstavljaju oblik pohrane energije i imaju istu funkciju u metabolizmu masti kao glikogen jetre u metabolizmu ugljikohidrata. Pohranjene masti u masnom tkivu služe kao izvor endogene vode i rezerva energije za ljudski organizam. TAG se koristi u tijelu nakon prethodne razgradnje (lipolize), tijekom koje se oslobađaju glicerol i slobodne masne kiseline.
U stanicama masnog tkiva dolazi do razgradnje TAG-a uz sudjelovanje lipaza. Lipaza je u neaktivnom obliku; aktiviraju je hormoni (adrenalin, norepinefrin, glukagon, tiroksin, glukokortikoidi, hormon rasta, ACTH) kao odgovor na stres, gladovanje i hlađenje; produkti reakcije su monoacilglicerol i IVH.
IVH se uz pomoć albumina transportiraju krvlju do stanica tkiva i organa gdje dolazi do njihove oksidacije.
Oksidacija viših masnih kiselina.
Izvori DRC-a:
Lipidi masnog tkiva
Lipoproteini
Triacilgliceroli
Fosfolipidi staničnih biomembrana
Oksidacija IVF-a događa se u mitohondrijima stanica, a naziva se beta oksidacija. Njihova dostava u tkiva i organe odvija se uz sudjelovanje albumina, a transport iz citoplazme u mitohondrije uz sudjelovanje karnitina.
Proces beta-oksidacije IVLC sastoji se od sljedećih faza:
Aktivacija IVFA na vanjskoj površini mitohondrijske membrane uz sudjelovanje ATP-a, konzima A i iona magnezija uz stvaranje aktivnog oblika IVFA (acil-CoA).
Prijenos masnih kiselina u mitohondrije moguć je pričvršćivanjem aktivnog oblika masne kiseline na karantenu koja se nalazi na vanjskoj površini unutarnje mitohondrijske membrane. Nastaje acil-karnitin koji ima sposobnost prolaska kroz membranu. Na unutarnjoj površini kompleks se raspada i karnitin se vraća na vanjsku površinu membrane.
Intramitohondrijska oksidacija masnih kiselina sastoji se od sekvencijalnih enzimskih reakcija. Kao rezultat jednog završenog oksidacijskog ciklusa, iz masne kiseline se odvoji jedna molekula acetil-CoA, tj. skraćivanje lanca masne kiseline za dva ugljikova atoma, štoviše, kao rezultat dviju reakcija dehidrogenaze, FAD se reducira u FADH 2, a NAD + u NADH 2.
riža. Oksidacija viših masnih kiselina
Da. završetak 1 ciklusa trčanja - oksidacija IVLC, uslijed čega je IVLC skraćen za 2 ugljikove jedinice. Tijekom beta-oksidacije, 5ATP je oslobođen, a 12ATP je oslobođen tijekom oksidacije ACETIL-COA u TCA ciklusu i povezanih enzima dišnog lanca. Oksidacija IVFA odvijat će se ciklički na isti način, ali samo do zadnje faze - faze pretvorbe maslačne kiseline (BUTYRYL-COA), koja ima svoje karakteristike koje se moraju uzeti u obzir pri izračunavanju ukupnog energetskog učinka IVLC oksidacija, kada kao rezultat jednog ciklusa nastaju 2 molekule ACETIL-COA, jedna od njih je prošla beta-oksidaciju uz oslobađanje 5ATP, a druga nije.
riža. Posljednji stupanj oksidacije viših masnih kiselina
OKSIDACIJA IVLC S NEPARNIM BROJEM UGLJIKOVIH JEDINICA U LANCU
Takvi IVH ulaze u ljudski organizam kao dio hrane s mesom preživača, biljaka i morskih organizama. Oksidacija takvih IVLC-a odvija se na isti način kao i IVLC-a koji imaju paran broj ugljikovih jedinica u lancu, ali samo do zadnje faze – faze transformacije PROPIONIL-COA. koji ima svoje osobine.
Da. Nastaje SUCCINIL-COA koji se dalje oksidira u MITOHONDRIJU uz sudjelovanje enzima KREB TCA ciklusa i pridruženih enzima dišnog lanca.
Franz Knoop je sugerirao da se oksidacija molekule masne kiseline u tjelesnim tkivima odvija u β-položaju. Kao rezultat toga, fragmenti s dva ugljika uzastopno se odvajaju od molekule masne kiseline na strani karboksilne skupine.
Teorija β-oksidacije masnih kiselina, koju je predložio F. Knoop, uvelike je poslužila kao osnova za moderne ideje o mehanizmu oksidacije masnih kiselina.
Metabolički procesi
β-oksidacija je niz procesa:
- Aktivacija masnih kiselina koja se javlja u staničnoj citoplazmi uz stvaranje acil-CoA
- Prijenos acil-CoA kroz dvostruku membranu mitohondrija preko karnitina (transmembranski transport)
- Intramitohondrijska β-oksidacija (događa se u matriksu).
Aktivacija masnih kiselina
Masne kiseline koje nastaju u stanici hidrolizom triacilglicerida ili koje u nju ulaze iz krvi moraju se aktivirati jer su i same metabolički inertne tvari, pa zbog toga ne mogu biti podložne biokemijskim reakcijama, uključujući oksidaciju. Proces njihove aktivacije odvija se u citoplazmi uz sudjelovanje ATP-a, koenzima A (HS-CoA) i iona Mg 2+. Reakciju katalizira enzim dugolančane acil-CoA sintetaze masne kiseline ( Dugolančana CoA ligaza masnih kiselina, KF), proces je endergoničan, tj. nastaje zbog korištenja energije iz hidrolize molekule ATP:
texvc nije pronađeno; Pogledajte math/README za pomoć pri postavljanju.): \mathsf(R-COOH + ATP + CoA-SH \xrightarrow (Mg^(2+)) R-COS-CoA + ADP + H_4P_4O_7).
Acil-CoA sintetaze nalaze se i u citoplazmi i u matriksu mitohondrija. Ovi se enzimi razlikuju po svojoj specifičnosti za masne kiseline s različitim duljinama lanca ugljikovodika. Masne kiseline s kratkim i srednjim lancem (od 4 do 12 atoma ugljika) mogu difuzijom prodrijeti u matriks mitohondrija. Aktivacija ovih masnih kiselina događa se u matriksu mitohondrija.
Dugolančane masne kiseline, koje prevladavaju u ljudskom tijelu (12 do 20 ugljikovih atoma), aktiviraju acil-CoA sintetaze koje se nalaze na vanjskoj strani vanjske membrane mitohondrija.
Pirofosfat koji se oslobađa tijekom reakcije hidrolizira se pomoću enzima pirofosfataze (CP):
Nije moguće raščlaniti izraz (izvršna datotekatexvc nije pronađeno; Pogledajte math/README za pomoć pri postavljanju.): \mathsf(H_4P_2O_7 + H_2O \rightarrow 2H_3PO_4).
U tom se slučaju ravnoteža reakcije pomiče prema stvaranju acil-CoA.
Budući da se proces aktivacije masnih kiselina odvija u citoplazmi, neophodan je transport acil-CoA kroz membranu u mitohondrije.
Transport masnih kiselina kroz membranu mitohondrija
Prijenos dugolančanih masnih kiselina kroz gustu membranu mitohondrija posredovan je karnitinom. U vanjskoj membrani mitohondrija nalazi se enzim karnitin aciltransferaza I (karnitin palmitoiltransferaza I, CPT1, CP), koji katalizira reakciju s nastankom acilkarnitina (acilna skupina se prenosi s atoma sumpora CoA na hidroksilnu skupinu karnitina). stvarajući acilkarnitin (karnitin-COR)), koji difundira kroz unutarnju membranu mitohondrijske membrane:
R-CO~SCoA + karnitin ↔ karnitin-COR + CoA-SH
Rezultirajući acilkarnitin prolazi kroz intermembranski prostor do vanjske strane unutarnje membrane i prenosi ga enzim karnitin acilkarnitin translokaza (CACT).
Nakon prolaska acilkarnitina (karnitin-COR) kroz mitohondrijsku membranu dolazi do obrnute reakcije - cijepanja acilkarnitina uz sudjelovanje CoA-SH i enzima mitohondrijske karnitin acil-CoA transferaze ili karnitin aciltransferaze II (karnitin palmitoiltransferaza II, CPT2). , CP):
CoA-SH + karnitin-COR ↔ R-CO~SCoA + karnitin
Tako acil-CoA postaje dostupan β-oksidacijskim enzimima. Slobodni karnitin se istom translokazom vraća na citoplazmatsku stranu unutarnje mitohondrijske membrane.
Nakon toga, acil-CoA se uključuje u reakcije β-oksidacije.
Proces transmembranskog prijenosa masnih kiselina može biti inhibiran malonil-CoA.
Intramitohondrijska oksidacija masnih kiselina
U mitohondrijskom matriksu masne kiseline se oksidiraju u Knooppa-Lynen ciklusu. Uključuje četiri enzima koji uzastopno djeluju na acil-CoA. Konačni metabolit ovog ciklusa je acetil-CoA. Sam proces se sastoji od četiri reakcije.
| Naziv reakcije | Reakcijska shema | Enzim | rezultirajući proizvod |
|---|---|---|---|
| Dehidrogenacija aktivirane masne kiseline (acil-CoA). β-Oksidacija počinje dehidrogenacijom acil-CoA pomoću FAD-ovisne acil-CoA dehidrogenaze masnih kiselina dugog lanca (LCAD), stvarajući dvostruku vezu između α i β atoma ugljika (C-2 i C-3) u proizvod reakcije, enoil -SoA. Koenzim FADH 2, reduciran u ovoj reakciji, prenosi atome vodika u CPE na koenzim Q. Kao rezultat, sintetiziraju se 2 molekule ATP-a. | Acil-CoA dehidrogenaza (AC) | Trans-Δ2-enoil-CoA | |
| Reakcija hidratacije. Nezasićeni acil-CoA (enoil-CoA), uz sudjelovanje enzima enoil-CoA hidrataze, veže molekulu vode. Kao rezultat toga nastaje β-hidroksiacil-CoA. Reakcija je reverzibilna i stereospecifična, a rezultirajući produkt je L-forma. | Enoil-CoA hidrataza (EC) | L-β-hidroksiacil-CoA | |
| NAD+-ovisna oksidacija ili druga reakcija dehidrogenacije. Rezultirajući L-β-hidroksiacil-CoA se zatim oksidira. Reakciju katalizira dehidrogenaza ovisna o NAD+. | L-β-hidroksiacetil dehidrogenaza (HF) | L-β-acetil-CoA | |
| Reakcija tiolaze. U ovoj reakciji, β-ketoacil-CoA stupa u interakciju s koenzimom A. Kao rezultat, β-ketoacil-CoA se cijepa i nastaje acil-CoA skraćen za dva atoma ugljika i fragment od dva ugljika u obliku acetil-CoA. Ovu reakciju katalizira acetil-CoA aciltransferaza (ili β-ketotiolaza). | β-ketotiolaza (KK) | Acil-CoA i Acetil-CoA |
Rezultirajući acetil-CoA podvrgava se oksidaciji u Krebsovom ciklusu, a acil-CoA, skraćen za dva atoma ugljika, opet opetovano prolazi cijelim β-oksidacijskim putem do stvaranja butiril-CoA (4-ugljikovog spoja), koji zauzvrat se oksidira u 2 molekule acetil-CoA. FADH 2 i NADH·H idu izravno u dišni lanac.
Za potpunu razgradnju masne kiseline dugog lanca, ciklus se mora ponoviti mnogo puta, na primjer, potrebno je osam ciklusa za stearil-CoA (C 17 H 35 CO ~ SCoA).
Značajke oksidacije masnih kiselina s neparnim brojem ugljikovih atoma
Kao rezultat oksidacije masnih kiselina s neparnim brojem ugljikovih atoma nastaju ne samo acetil-CoA, FAD H 2 i NADH, već i jedna molekula propionil-CoA (C 2 H 5 -CO~SCoA).
Oksidacija nezasićenih masnih kiselina
Kod oksidacije masnih kiselina koje imaju dvije (-C=C-C-C=C-) ili više nezasićenih veza potreban je još jedan dodatni enzim: β-hidroksiacil-CoA epimeraza (KhP).
Brzina oksidacije nezasićenih masnih kiselina mnogo je veća od one zasićenih masnih kiselina, što je posljedica prisutnosti dvostrukih veza. Na primjer, ako kao standard uzmemo brzinu oksidacije zasićene stearinske kiseline, tada je brzina oksidacije oleinske kiseline 11, linolne 114, linolenske 170, a arahidonske gotovo 200 puta veća od stearinske kiseline.
Beta-oksidacija u biljkama
Energetska bilanca procesa
Kao rezultat prijenosa elektrona duž CPE iz FAD H 2 i NADH sintetizira se 5 molekula ATP (2 iz FADH 2 i 3 iz NADH). U slučaju oksidacije palmitinske kiseline događa se 7 ciklusa β-oksidacije (16/2-1=7) što dovodi do stvaranja 5 7 = 35 molekula ATP-a. U procesu β-oksidacije palmitinske kiseline, n molekule acetil-CoA od kojih svaka pri potpunom izgaranju u ciklusu trikarboksilne kiseline daje 12 molekula ATP-a, a 8 molekula će dati 12 8 = 96 molekula ATP-a.
Dakle, ukupno, potpunom oksidacijom palmitinske kiseline, nastaje 35 + 96 = 131 molekula ATP. Međutim, uzimajući u obzir jednu molekulu ATP-a, koja se hidrolizira u AMP, odnosno potroše se 2 visokoenergetske veze ili dva ATP-a, na samom početku procesa aktivacije (stvaranje palmitoil-CoA), ukupni energetski prinos za potpunu oksidaciju jedne molekule palmitinske kiseline u životinjskim uvjetima bit će 131 -2=129 molekula.
Ukupna jednadžba za oksidaciju palmitinske kiseline je sljedeća:
Nije moguće raščlaniti izraz (izvršna datotekatexvc nije pronađeno; Za pomoć pri postavljanju pogledajte math/README.: \mathsf(C_(15)H_(31)-SCoA + 7FAD^+ + 7NAD^+ + 7H_2O + 7HS-CoA \rightarrow 8CH_3CO-SCoA + 7FADH_2 + 7NADH)
Formula za izračunavanje ukupne količine ATP-a koja nastaje kao rezultat procesa β-oksidacije je:
Nije moguće raščlaniti izraz (izvršna datotekatexvc nije pronađeno; Pogledajte matematiku/README - pomoć za postavljanje.): ( \left [(\frac(n)(2)\cdot 12)+((\frac(n)(2)-1)\cdot5) \right ])
Gdje n- broj ugljikovih atoma u molekuli masne kiseline.
Izračun energije β-oksidacije za neke masne kiseline prikazan je u obliku tablice.
| Masna kiselina | Broj generiranih ATP molekula po 1 molekuli masne kiseline | Broj potrošenih ATP molekula | Ukupni energetski prinos molekula ATP-a |
|---|---|---|---|
| Kaprilna kiselina C7H15COOH | 63 | 2 | 63-2=61 |
| Laurinska kiselina C 11 H 23 COOH | 97 | 2 | 97-2=95 |
| Miristinska kiselina C 13 H 27 COOH | 102 | 2 | 102-2=100 |
| Pentadecilna kiselina C 14 H 29 COOH | 110,5 | 2 | 110,5-2=108,5 |
| Palmitinska kiselina C 15 H 31 COOH | 131 | 2 | 131-2=129 |
| Margarinska kiselina C 16 H 33 COOH | 139,5 | 2 | 139,5-2=137,5 |
| Stearinska kiselina C 17 H 35 COOH | 148 | 2 | 148-2=146 |
| Arahidna kiselina C 19 H 39 COOH | 165 | 2 | 165-2=163 |
Ekstramitohondrijska oksidacija masnih kiselina
Osim β-oksidacije masnih kiselina koja se odvija u mitohondrijima, postoji i ekstramitohondrijska oksidacija. Masne kiseline veće duljine lanca (od C20) ne mogu se oksidirati u mitohondrijima zbog prisutnosti guste dvostruke membrane, koja će spriječiti proces njihovog transporta kroz međumembranski prostor. Stoga se u peroksisomima događa oksidacija dugolančanih masnih kiselina (C 20 -C 22 i više). U peroksisomima se proces β-oksidacije masnih kiselina odvija u modificiranom obliku. Produkti oksidacije u ovom slučaju su acetil-CoA, oktanoil-CoA i vodikov peroksid H 2 O 2. Acetil-CoA nastaje u koraku koji katalizira FAD-ovisna dehidrogenaza. Peroksisomalni enzimi ne napadaju kratkolančane masne kiseline, a proces β-oksidacije prestaje kada nastane oktanoil-CoA.
Ovaj proces nije povezan s oksidativnom fosforilacijom i stvaranjem ATP-a, te se stoga oktanoil-CoA i acetil-CoA prenose iz CoA u karnitin i šalju u mitohondrije, gdje se oksidiraju u ATP.
Aktivacija peroksisomalne β-oksidacije događa se kada postoji višak sadržaja masnih kiselina u konzumiranoj hrani, počevši od C20, kao i kada se uzimaju lijekovi za snižavanje lipida.
Regulacija
Brzina regulacije procesa β-oksidacije uključuje nekoliko čimbenika:
Brzina β-oksidacije ovisi i o aktivnosti enzima karnitin palmitoiltransferaze I (CPTI). U jetri je ovaj enzim inhibiran malonil-CoA, tvari koja nastaje tijekom biosinteze masnih kiselina.
U mišićima, karnitin palmitoiltransferaza I (CPTI) također je inhibirana malonil-CoA. Iako mišićno tkivo ne sintetizira masne kiseline, ono sadrži izoenzim acetil-CoA karboksilazu koji sintetizira malonil-CoA za regulaciju β-oksidacije. Ovaj izoenzim fosforilira protein kinaza A, koja se aktivira u stanicama pod utjecajem adrenalina, te protein kinaza ovisna o AMP i tako ga inhibira; smanjuje se koncentracija malonil-CoA. Kao rezultat toga, tijekom fizičkog rada, kada se AMP pojavi u stanici, β-oksidacija se aktivira pod utjecajem adrenalina, ali njezina brzina također ovisi o dostupnosti kisika. Stoga β-oksidacija postaje izvorom energije za mišiće tek 10-20 minuta nakon početka tjelesne aktivnosti (tzv. aerobne vježbe), kada se poveća dotok kisika u tkiva.
Povrede procesa
Defekti u transportnom sustavu karnitina
Defekti u transportnom sustavu karnitina manifestiraju se fermentopatijom i nedostatkom karnitina u ljudskom tijelu.
Stanja nedostatka karnitina
Najčešća stanja nedostatka povezana s gubitkom karnitina tijekom određenih tjelesnih stanja su:
Znakovi i simptomi nedostatka karnitina uključuju napadaje hipoglikemije koji su posljedica smanjene glukoneogeneze kao posljedice poremećene β-oksidacije masnih kiselina, smanjeno stvaranje ketonskih tijela praćeno povišenim razinama slobodnih masnih kiselina (FFA) u krvnoj plazmi, mišićna slabost ( miastenija gravis), kao i nakupljanje lipida.
Enzimopatije
Genetski poremećaji srednjelančanih acil-CoA dehidrogenaza masnih kiselina
U mitohondrijima postoje 3 vrste acil-CoA dehidrogenaza koje oksidiraju masne kiseline dugolančanim, srednjim ili kratkolančanim radikalima. Ovi enzimi mogu sekvencijalno oksidirati masne kiseline jer se radikal skraćuje tijekom β-oksidacije. Genetski defekt dehidrogenaze masnih kiselina srednje duljine radikala (MF) - MCADD(skraćeno od M edium- c hain a cyl-CoA d ehidrogenaza d učinkovitost) najčešći je u usporedbi s drugim nasljednim bolestima – 1:15 000. Učestalost defektnog gena ACADM, koji kodira acil-CoA dehidrogenaze masnih kiselina srednjeg lanca, među europskom populacijom - 1:40. Ovo je autosomno recesivna bolest koja nastaje kao posljedica zamjene nukleotida T (timin) s A (adenin) na poziciji 985 gena. Očituje se nakupljanjem srednjelančanih masnih kiselina (osobito kaprilne) i njihovih derivata u krvi te sekundarnim nedostatkom karnitina. Karakteristični simptomi su napadaji povraćanja, letargija, teška neketotička hipoglikemija uzrokovana prekomjernom potrošnjom glukoze (osobito opasno za novorođenčad), može se razviti koma i smrt. Bolest je najopasnija kod djece, jer je među njima najveća smrtnost (do 60%).
Genetski poremećaji acil-CoA dehidrogenaza masnih kiselina vrlo dugog lanca ugljika
Dikarboksilna acidurija
Dikarboksilna acidurija je bolest povezana s povećanim izlučivanjem C6-C10 dikarboksilnih kiselina i posljedičnom hipoglikemijom, ali nije povezana s povećanjem sadržaja ketonskih tijela. Uzrok ove bolesti je MCADD. U tom slučaju dolazi do poremećaja β-oksidacije i pojačane ω-oksidacije dugolančanih masnih kiselina koje se skraćuju u srednjelančane dikarboksilne kiseline koje se izlučuju iz organizma.
Zellwegerov sindrom
Zellwegerov sindrom ili cerebrohepatorenalni sindrom, rijetka nasljedna bolest koju je opisao američki pedijatar Hans Zellweger ( H.U. Zellweger), što se očituje nedostatkom peroksisoma u svim tkivima tijela. Zbog toga se u tijelu, posebice u mozgu, nakupljaju polienske kiseline (C 26 -C 38), koje su dugolančane masne kiseline. Procijenjena incidencija poremećaja biogeneze peroksisoma spektra Zellwegerovog sindroma je 1:50 000 novorođenčadi u Sjedinjenim Državama i 1:500 000 novorođenčadi u Japanu. Sindrom karakteriziraju: prenatalni zastoj u rastu; hipotenzija mišića; otežano sisanje; arefleksija; dolihocefalija; visoko čelo; okruglo ravno lice; natečeni kapci; hipertelorizam; Mongoloidni oblik očiju; katarakta; pigmentna retinopatija ili displazija vidnog živca; kolobom šarenice; nisko postavljene uši; mikrognatija; rascjep nepca; bočna ili medijalna zakrivljenost prstiju; oštećenje jetre (hepatomegalija (povećanje volumena jetre), disginezija intrahepatičkih kanala, ciroza jetre); policistična bolest bubrega; često - teške, nespojive sa životom, anomalije pluća i srčane mane; odgođeni psihomotorni razvoj; konvulzije; trajna žutica. Patomorfološki pregled otkriva zastoj u mijelinizaciji neurona; nakupljanje lipida u astrocitima; sadržaj plazmogena se smanjuje u jetri, bubrezima i mozgu; u stanicama jetre i drugim tkivima tijela broj peroksisoma je smanjen, većina peroksisomalnih enzima je neaktivna. Povećana je aktivnost transaminaza u krvi i uočena je perzistentna hiperbilirubinemija. Poremećaji biogeneze peroksisoma uzrokovani su mutacijama u jednom od 12 gena PEX, kodiranje peroksina. Mutacije u tim genima dovode do abnormalnosti u biogenezi peroksisoma. Sve varijante Zellwegerovog sindroma nasljeđuju se autosomno recesivno.
Jamajkanska bolest povraćanja
Specifična bolest koju karakterizira teška intoksikacija, praćena povraćanjem, hipovolemijskim šokom, konvulzijama, hipoglikemijom; u teškom obliku može doći do kome i smrti. Uzrokovano jedenjem nezrelog ili sirovog Ackee voća ili ukusa bligia ( Blighia sapida), koji uključuju derivat α-aminopropanske kiseline, toksin je hipoglicin. Kao rezultat metabolizma, hipoglicin inaktivira acil-CoA dehidrogenazu, posljedično inhibirajući proces β-oksidacije. U prisutnosti hipoglicina dolazi do nakupljanja uglavnom butiril-CoA, koji se hidrolizira u slobodnu maslačnu kiselinu (butirat). Maslačna kiselina u prekomjernoj količini ulazi u krv, neizravno uzrokujući hipoglikemiju.
Napišite recenziju o članku "Beta-oksidacija"
Bilješke
- Stroev E. A. Biološka kemija: Udžbenik za farmaciju. zavoda i farmac. fak. med. Inst. - M.: Viša škola, 1986. - 479 str.
- E.S. Severin. Biokemija. - M: GEOTAR-MED, 2004. - 779 str. - ISBN 5-9231-0254-4.
- Berezov T. T., Korovkin B. F. Biološka kemija. - M.: Medicina, 1998. - 704 str. - ISBN 5-225-02709-1.
- , str. 943.
- Knoop, Franz (1904.). "Der Abbau aromatischer Fettsäuren im Tierkörper." Beitr Chem Physiol Pathol 6 : 150–162. Preuzeto 2. ožujka 2015.
- Houten S. M., Wanders R. J.(engleski) // Journal of herited metabolic disease. - 2010. - Vol. 33, br. 5 . - Str. 469-477. -DOI:. - PMID 20195903.
- R. Murray, D. Grenner, P. Mayes, W. Rodwell. Ljudska biokemija. - M.: Mir, 1993. - T. I. - 384 str. - ISBN 5-03-001774-7.
- Nelson D., Cox M. Lehningerove Osnove biokemije. - M.: BINOM, 2011. - T. II.
- Kolman. Ya., Rem K. G. Vizualna biokemija. - M.: Mir, 2011. - 469 str. - ISBN 5-03-003304-1.
- Singh I (veljača 1997.). "Biokemija peroksisoma u zdravlju i bolesti". Mol. Ćelija. Biochem. 167 (1-2): 1-29. DOI:. PMID 9059978.
- Biološka kemija s vježbama i zadacima / Ured. S.E. Severina. - M.: GEOTAR-Media, 2011. - 624 str. - ISBN 9785970417553.
- Handig I et al: Nasljeđivanje mutacije S113L unutar inbred obitelji s nedostatkom enzima karnitin palmitoiltransferaze. Pjevušiti. Genet. 97: 291-293, 1996. PMID 8786066.
- . - Moskva: RUSKO DRUŠTVO ZA MEDICINSKU GENETIKU, 2013. - 18 str.
- P. Bowen, C. S. N. Lee, H. U. Zellweger, R. Lindenburg. Obiteljski sindrom višestrukih urođenih mana. Bilten bolnice Johns Hopkins, 1964.; 114:402.
- OMIM
Književnost
- D. Metzler. Biokemija. - M.: Mir, 1980. - T. 2. - 609 str.
- Nelson D., Cox M. Lehningerove Osnove biokemije. - M.: Binom, 2014. - T. II. - 636 str. - 1700 primjeraka. - ISBN 978-5-94774-366-1.
vidi također
Izvadak koji opisuje beta oksidaciju
- Pa, idemo, "djevojko Leah"? – upitah s velikim nestrpljenjem.Silno sam želio vidjeti ove druge “podove” dok sam još imao snage za to. Već sam primijetio kolika je velika razlika između ovog na kojem smo sada i onog “gornjeg”, Stellinog “kata”. Stoga je bilo vrlo zanimljivo na brzinu „uroniti“ u neki drugi nepoznati svijet i naučiti o njemu, ako je moguće, što više, jer uopće nisam bio siguran hoću li se ikada više vratiti ovamo.
– Zašto je ovaj “kat” toliko gušći od prethodnog i ispunjeniji entitetima? - Pitao sam.
“Ne znam...” Stella je slegnula svojim krhkim ramenima. – Možda zato što ovdje žive samo dobri ljudi, koji u prošlom životu nikome nisu učinili zla. Zato ih je ovdje više. A na vrhu žive entiteti koji su “posebni” i vrlo jaki... - nasmijala se ovdje. – Ali ne pričam sam sa sobom, ako na to mislite! Iako moja baka kaže da je moja bit jako stara, više od milijun godina... Zastrašujuće je koliko je stara, zar ne? Kako možemo znati što se dogodilo prije milijun godina na Zemlji?..”, rekla je djevojka zamišljeno.
– Ili možda tada uopće nisi bio na Zemlji?
“Gdje?!...” upita Stella zaprepašteno.
- Pa ne znam. "Zar ne možete pogledati?" Bio sam iznenađen.
Tada mi se činilo da je s njezinim sposobnostima SVE moguće!.. Ali, na moje veliko iznenađenje, Stella je negativno odmahnula glavom.
“Još uvijek znam vrlo malo, samo ono što me naučila moja baka.” "Kao da žali", odgovorila je.
- Želiš li da ti pokažem svoje prijatelje? – iznenada sam upitala.
I ne dajući joj da razmišlja, prisjećao sam se naših susreta, kada su mi tako često dolazili moji divni “zvjezdani prijatelji” i kada mi se činilo da se ništa zanimljivije ne može dogoditi...
“O, ovo je takva ljepotica!...” Stella je oduševljeno izdahnula. I odjednom, vidjevši iste čudne znakove koje su mi mnogo puta pokazivali, uzviknula je: "Vidi, oni su te učili!.. Oh, kako je ovo zanimljivo!"
Stajao sam potpuno smrznut i nisam mogao izgovoriti ni riječ... Oni su me naučili???... Zar sam sve ove godine stvarno imao neke važne informacije u svom mozgu, a umjesto da ih nekako razumijem, ja sam, kao slijepa maca, koprcala se u svojim sitnim pokušajima i nagađanjima, tražeći u njima kakvu-takvu istinu?!... A ja sam sve to odavno imala “gotovo”?..
Ni sam ne znajući čemu su me tamo učili, jednostavno sam kiptio od indignacije na sebe zbog takvog propusta. Zamislite samo, neke “tajne” su mi se otkrile pred nosom, ali ništa nisam razumio!.. Vjerojatno su otkrili krivoj osobi!!!
- Oh, nemoj se tako ubiti! – nasmijala se Stella. – Pokaži baki pa će ti objasniti.
– Mogu li te pitati – tko ti je baka? – upitala sam, srameći se što ulazim u “privatni teritorij”.
pomislila je Stella, smiješno nabravši nos (imala je tu čudnu naviku kad je o nečemu ozbiljno razmišljala) i rekla ne baš samouvjereno:
– Ne znam... Ponekad mi se čini da ona sve zna, a da je jako, jako stara... Imali smo puno fotografija kuće, a ona je svugdje ista – ista kao i sada. Nikad nisam vidio koliko je mlada. Čudno, zar ne?
– I nikad nisi pitao?..
- Ne, mislim da bi mi rekla da je bilo potrebno... Ma, vidi ti to! Oh, kako je lijepo!.. – zaciknula je djevojčica odjednom oduševljeno, upirući prstom u neobične morske valove iskričave zlatom. To, naravno, nije bilo more, ali valovi su doista bili vrlo slični moru - teško su se valjali, sustizali, kao da se igraju, samo na mjestu prekida, umjesto snježnobijele morske pjene, ovdje je sve svjetlucalo i svjetlucao crvenim zlatom, prskajući tisuće prozirnih zlatnih sprejeva... Bilo je jako lijepo. I mi smo, naravno, htjeli vidjeti svu tu ljepotu izbliza...
Kad smo se dovoljno približili, iznenada sam začuo tisuće glasova koji su zvučali istovremeno, kao da pjevaju neku čudnu, ničem drugom nesličnu, čarobnu melodiju. Nije to bila pjesma, pa čak ni glazba na koju smo navikli... Bilo je to nešto potpuno nezamislivo i neopisivo... ali je zvučalo nevjerojatno.
- Ma, ovo je misleće more! Oh, ovo će vam se sigurno svidjeti! – veselo je zacvilila Stella.
– Već mi se sviđa, ali nije li opasno?
- Ne, ne, ne brini! Ovo je samo da umirim "izgubljene" duše koje su još uvijek tužne nakon dolaska ovdje... Slušala sam to ovdje satima... Živo je, za svaku dušu drugačija "pjeva". Želiš li slušati?
I tek sada sam primijetio da mnogi entiteti prskaju u tim zlatnim, pjenušavim valovima... Neki od njih su jednostavno ležali na površini, glatko se njišući na valovima, drugi su strmoglavo zaronili u "zlato" i dugo se nisu pojavljivali vremena, očito potpuno uronjena u mentalni “koncert” i ne žuri se odande vratiti...
- Pa, hoćemo li slušati? – nestrpljivo me gurala djevojčica.
Približili smo se... I osjetio sam čudesno mekan dodir pjenušavog vala... Bilo je to nešto nevjerojatno nježno, iznenađujuće nježno i umirujuće, au isto vrijeme prodirući u samu "dubinu" moje iznenađene i pomalo oprezne duša... Tiha "glazba" mi je tekla duž stopala, titrajući u milijunima različitih nijansi, i dižući se prema gore, počela me obavijati nečim bajkovito lijepim, nečim neopisivim... Osjećao sam da letim, iako tamo nije bio let nije se dogodilo u stvarnosti. Bilo je divno!.. Svaka stanica se rastapala i topila u nadolazećem novom valu, a iskričavo zlato me je opralo, odnosilo sve loše i tužno i ostavljalo samo čisto, iskonsko svjetlo u mojoj duši...
Nisam ni osjetila kako sam ušla i gotovo bezglavo uronila u ovo svjetlucavo čudo. Bilo je nevjerojatno dobro i nikad nisam htjela otići odatle...
- Pa dosta je već! Čeka nas zadatak! – provali Stellin uporni glas u blistavu ljepotu. - Je li ti se svidjelo?
- O da! – izdahnula sam. – Nisam htjela izaći!..
- Upravo tako! Tako se neki “kupaju” do sljedeće inkarnacije... I onda se više nikada ne vrate ovdje...
-Kamo oni idu? - Bio sam iznenađen.
- Dolje... Baka kaže da se i ovdje mora zaslužiti mjesto... A tko samo čeka i odmara, taj će u sljedećoj inkarnaciji “odraditi”. mislim da je istina...
– Što je dolje? – upitah zainteresirano.
“Tamo više nije tako lijepo, vjerujte mi.” – Stella se lukavo nasmiješila.
- A ovo more, je li samo jedno ili ih je ovdje mnogo?
– Vidjet ćeš... Sve je drugačije – gdje je more, gdje je samo “pogled”, a gdje je samo energetsko polje puno raznog cvijeća, potoka i biljaka, a sve to i “liječi” duše i smiruje...samo ne tako- onda samo da ga koristiš - prvo ga moraš zaraditi.
– Tko to ne zaslužuje? Zar oni ne žive ovdje? Nisam razumio.
“Žive, ali ne žive više tako lijepo...”, odmahnula je djevojčica glavom. – Ovdje je isto kao i na Zemlji – ništa se ne daje besplatno, ali su vrijednosti ovdje potpuno drugačije. A tko to ne želi, sve dobiva puno jednostavnije. Sva ova ljepota ne može se kupiti, može se samo zaraditi...
“Sada govoriš kao tvoja baka, kao da si naučio njezine riječi...” Nasmiješila sam se.
- Način na koji je! – Stella je uzvratila osmijeh. – Pokušavam zapamtiti puno toga što govori. Čak i stvari koje još ne razumijem... Ali shvatit ću jednom, zar ne? A onda, možda, neće imati tko podučavati... Pa će to pomoći.
Ovdje smo iznenada ugledali vrlo neshvatljivu, ali vrlo privlačnu sliku - na blistavoj, pahuljasto-prozirnoj plavoj zemlji, kao na oblaku, nalazila se skupina entiteta koji su se neprestano smjenjivali i nekoga nekamo vodili, pa se opet vraćali.
- A što je to? Što oni tamo rade? – upitah zbunjeno.
– Ma, oni samo pomažu “pridošlicama” da dođu, da se ne uplaše. Ovdje na scenu dolaze novi entiteti. – mirno je rekla Stella.
– Jeste li već vidjeli sve ovo? Možemo li pogledati?
- Pa naravno! – i prišli smo bliže...
I vidjeh akciju koja svojom ljepotom apsolutno oduzima dah... U potpunoj praznini, kao ni iz čega, iznenada se pojavila prozirna svjetleća kugla i, poput cvijeta, odmah se otvorila, oslobađajući novi entitet, koji je gledao oko sebe potpuno zbunjeno, nepomično ne videći ništa.razumijevanje... A onda su entiteti koji su čekali zagrlili "pridošlicu" s ugruškom tople iskričave energije, kao da ga smiruju, i smjesta ga nekamo odveli.
“Dolaze li nakon smrti?..” upitao sam vrlo tiho iz nekog razloga.
Stella je kimnula i tužno odgovorila:
– Kad sam došao, otišli smo na različite “katove”, moja obitelj i ja. Bilo je jako usamljeno i tužno... Ali sada je sve u redu. Posjetio sam ih ovdje mnogo puta - sada su sretni.
“Ovdje su, na ovom “kateru”?.. – nisam mogao vjerovati.
Stella je opet tužno kimnula glavom, a ja sam odlučio da više neću pitati, kako ne bih uznemirio njenu svijetlu, ljubaznu dušu.
Hodali smo neobičnom cestom koja se pojavljivala i nestajala kako smo njome kročili. Cesta je tiho svjetlucala i kao da je vodila, pokazivala put, kao da smo znali kamo trebamo ići... Bio je ugodan osjećaj slobode i lakoće, kao da je cijeli svijet oko nas odjednom postao potpuno bestežinski.
– Zašto nam ova cesta govori kamo da idemo? – nisam mogla izdržati.
– Ona ne pokazuje, ona pomaže. - odgovori djevojčica. – Ovdje se sve sastoji od misli, zar si zaboravio? Čak i drveće, more, ceste, cvijeće - svi čuju o čemu razmišljamo. Ovo je istinski čist svijet... vjerojatno ono što su ljudi navikli zvati Rajem... Ovdje se ne možete prevariti.
– Gdje je onda pakao?.. Postoji li i on?
– Oh, svakako ću vam pokazati! Ovo je donji “kat” i IMA TAKVOG!!!... – Stella je slegnula ramenima, očito se sjetivši nečeg ne baš ugodnog.
Još smo hodali dalje, a onda sam primijetio da se okolina počela malo mijenjati. Transparentnost je počela negdje nestajati, ustupajući mjesto puno „gušćem“ krajoliku, sličnom zemljinom.
- Što se događa, gdje smo? – bila sam oprezna.
- Sve je tu. “ Djevojčica je odgovorila potpuno mirno. - Tek sada smo već u dijelu koji je jednostavniji. Sjećaš se da smo upravo razgovarali o ovome? Ovdje je većina onih koji su tek došli. Kada vide krajolik koji je sličan njihovom uobičajenom, lakše im je uočiti svoj “prijelaz” u taj za njih novi svijet... Pa, također, ovdje žive oni koji ne žele biti bolji nego što jesu , i nisu voljni uložiti ni najmanji napor da postignu nešto više.
“Dakle, ovaj “kat” se sastoji od dva dijela?” pojasnio sam.
– Može se tako reći. – zamišljeno je odgovorila djevojka, pa odjednom prešla na drugu temu – Nekako se ovdje nitko ne obazire na nas. Misliš da nisu ovdje?
Nakon razgledavanja, zastali smo, nemajući pojma što dalje.
– Hoćemo li riskirati “niže”? – upitala je Stella.
Osjećala sam da je beba umorna. A bio sam i jako daleko od svoje najbolje forme. Ali bio sam gotovo siguran da neće odustati, pa je kimnula u znak odgovora.
“Pa, onda se moramo malo pripremiti...”, rekla je militantna Stella, grizući usnu i ozbiljno se koncentrirajući. – Znate li kako sebi izgraditi jaku zaštitu?
- Čini se da da. Ali ne znam koliko će biti jaka. – postiđeno sam odgovorila. Stvarno je nisam želio iznevjeriti sada.
"Pokaži mi", upitala je djevojka.
Shvatio sam da to nije hir, već da mi samo pokušava pomoći. Tada sam se pokušala koncentrirati i napravila svoju zelenu “čahuru” koju sam uvijek pravila za sebe kad mi je trebala ozbiljna zaštita.
“Vau!..” Stella je iznenađeno otvorila oči. - Pa, onda idemo.
Ovaj put naš let dolje nije bio ni približno ugodan kao prethodni... Iz nekog razloga, jako me stezalo u prsima i bilo je teško disati. Ali malo-pomalo kao da se sve izravnalo, a ja sam iznenađeno zurila u jeziv krajolik koji nam se otvarao...
Teško, krvavocrveno sunce štedljivo je obasjavalo mutne, ljubičasto-smeđe siluete dalekih planina... Po tlu su gmizale duboke pukotine, poput divovskih zmija, iz kojih je izbijala gusta, tamnonarančasta magla i, stapajući se s površinom, postao poput krvavog pokrova . Čudne, naizgled nemirne, esencije ljudi lutale su posvuda, izgledale su vrlo gusto, gotovo fizički... Pojavljivale su se i nestajale, ne obraćajući pažnju jedna na drugu, kao da ne vide nikoga osim sebe i žive samo u svome, zatvorene od ostatak svijeta. U daljini, još ne približavajući se, ponekad su se pojavljivali tamni likovi nekih čudovišnih životinja. Osjetio sam opasnost, užasno je smrdjelo, htio sam pobjeći odavde glavom bez obzira, bez osvrtanja...
– Jesmo li baš u paklu ili što? – upitala sam užasnuta onim što sam vidjela.
"Ali htjeli ste vidjeti kako to izgleda, pa ste pogledali." – odgovorila je Stella napeto se smješkajući.
Osjećalo se da očekuje neku nevolju. I, po mom mišljenju, jednostavno nije bilo šanse da je ovdje moglo biti išta drugo osim problema...
“I znaš, ponekad ovdje ima dobrih bića koja su upravo napravila velike greške.” I da budem iskren, jako mi ih je žao... Možete li zamisliti da ovdje čekate svoju sljedeću inkarnaciju?! Užasno!
Ne, nisam ovo mogao zamisliti i nisam želio. A ove iste dobrote ovdje nije mirisalo.
- Ali griješite! – djevojčica je opet prečula moje misli. “Ponekad, istina, jako dobri ljudi završe ovdje, a svoje greške jako skupo plate... Stvarno mi ih je žao...
– Zar stvarno mislite da je i naš nestali dječak završio ovdje?! Sigurno nije imao vremena učiniti nešto tako loše. Nadaš li se da ćeš ga ovdje pronaći?.. Misliš li da je to moguće?
- Budi oprezan!!! – Stella je odjednom divljački vrisnula.
Bio sam spljošten na tlu kao velika žaba i taman sam imao vremena osjetiti kako se na mene obrušava neka ogromna, užasno smrdljiva stvar. gora... Nešto je puhalo, klondalo i frktalo ispuštajući odvratan miris truleži i pokvarenog mesa. Skoro mi se želudac izvrnuo - dobro je da smo ovdje "šetali" samo kao entiteti, bez fizičkih tijela. Inače bih se vjerojatno uvalio u najneugodnije probleme.....
- Izađi! Pa izlazi!!! - zacvili preplašena djevojka.
Ali, nažalost, to je bilo lakše reći nego učiniti... Smrdljiva strvina pala je na mene svom strašnom težinom svog golemog tijela i već je, očito, bila spremna uživati u mojoj svježoj vitalnosti... Ali, na sreću to, nisam mogla, nisam se mogla osloboditi toga, a panika je već počela izdajnički škripati u mojoj duši stisnutoj strahom...
- Dođi! – opet je vikala Stella. Zatim je iznenada udarila čudovište nekom sjajnom zrakom i ponovno vrisnula: “Bježi!!!”
Osjetio sam da mi je postalo malo lakše i svom snagom sam energično gurnuo lešinu koja je visjela nada mnom. Stella je trčala uokolo i sa svih strana neustrašivo udarala po već slabećem užasu. Nekako sam se izvukao, hvatajući zrak iz navike, i bio istinski užasnut onim što sam vidio!.. Točno ispred mene ležala je golema šiljasta lešina, sva prekrivena nekakvom oštro smrdljivom sluzi, s ogromnim, zakrivljenim rogom na širokoj bradavičavoj glavi .
- Trčimo! – Stella je ponovno vrisnula. – Još je živ!..
Kao da me vjetar otpuhao... Uopće se nisam sjećao gdje me je otpuhao... Ali, moram reći, odnijelo se vrlo brzo.
“Pa ti trčiš...”, procijedi djevojčica, bez daha, jedva izgovarajući riječi.
- Oh, molim te, oprosti mi! – uzviknula sam posramljena. “Toliko si vrištao da sam od straha pobjegao kud god pogledam...
- Pa, u redu je, sljedeći put ćemo biti oprezniji. – umirila se Stella.
Ova izjava mi je izbacila oči iz glave!..
– Hoće li biti “sljedeći” put??? – upitao sam oprezno, nadajući se „ne“.
- Pa naravno! Oni žive ovdje! – prijateljski me “umirila” hrabra djevojka.
– Što mi onda radimo ovdje?..
- Nekoga spašavamo, zaboravio si? – iskreno se iznenadila Stella.
I očito mi je od sveg ovog užasa potpuno smetnula s uma naša “spasilačka ekspedicija”. Ali odmah sam se pokušao sabrati što je brže moguće, da ne pokažem Stelli da sam jako, jako uplašen.
“Nemoj misliti tako, nakon što su mi prvi put pletenice stajale na glavi cijeli dan!” – veselije će djevojčica.
Samo sam je htio poljubiti! Nekako, vidjevši da se sramim svoje slabosti, uspjela je učiniti da se odmah ponovno osjećam dobro.
“Zar stvarno misliš da bi tata i brat male Lee mogli biti ovdje?..”, pitala sam je opet iz duše iznenađena.
- Sigurno! Jednostavno su mogli biti ukradeni. – prilično je mirno odgovorila Stella.
- Kako ukrasti? I tko?..
Ali djevojčica nije imala vremena odgovoriti... Nešto gore od našeg prvog "poznanstva" iskočilo je iza gustog drveća. Bilo je to nešto nevjerojatno okretno i snažno, s malim, ali vrlo snažnim tijelom, koje je svake sekunde izbacivalo čudnu ljepljivu "mrežu" iz svog dlakavog trbuha. Nismo stigli ni riječ progovoriti kad smo oboje upali u njega... Uplašena, Stella je počela izgledati kao mala razbarušena sovica - njene velike plave oči izgledale su kao dva ogromna tanjura, s mrljama užasa u sredini.
Morao sam hitno nešto smisliti, ali glava mi je iz nekog razloga bila potpuno prazna, ma koliko sam se trudio pronaći tu nešto pametno... I “pauk” (nastavit ćemo ga tako zvati, u nedostatku bolji) nas je u međuvremenu očito uvukao u svoje gnijezdo spremajući se za “večeru”...
-Gdje su ljudi? – upitah gotovo bez daha.
- Oh, vidjeli ste - ovdje ima puno ljudi. Više nego igdje... Ali oni su, uglavnom, gori od ovih životinja... I neće nam pomoći.
- Pa što bismo sada trebali učiniti? – pitala sam mentalno “cvokoćući zubima”.
– Sjećaš li se kad si mi pokazao svoja prva čudovišta, pogodio si ih zelenom zrakom? – Opet vragolasto blistavih očiju (opet je brže od mene došla k sebi!) veselo je upitala Stella. - Hajdemo zajedno?...
Shvatio sam da će, srećom, ipak odustati. I odlučila sam probati, jer ionako nismo imali što izgubiti...
Ali nismo stigli udariti, jer je u tom trenutku pauk odjednom stao, a mi smo se, osjetivši jak udarac, svom snagom tresnuli na tlo... Navodno nas je odvukao u svoj dom mnogo ranije nego što smo očekivano...
Našli smo se u vrlo čudnoj sobi (ako se to, naravno, može tako nazvati). Unutra je bilo mračno i potpuna tišina... Osjetio se jak miris plijesni, dima i kore nekog neobičnog drveta. I samo su se s vremena na vrijeme čuli neki slabi zvukovi, slični jecajima. Kao da “stradalnici” nisu imali više snage...
– Zar ne možete ovo nekako rasvijetliti? – tiho sam upitala Stelu.
“Već sam pokušala, ali iz nekog razloga ne ide...” odgovorila je djevojčica istim šapatom.
I odmah je sićušno svjetlo zasvijetlilo točno ispred nas.
"To je sve što ovdje mogu učiniti." – tužno je uzdahnula djevojka
Pri tako slaboj, oskudnoj rasvjeti izgledala je vrlo umorno i kao odrasla. Stalno sam zaboravljala da je to čudesno čudo od djeteta staro pet godina, još uvijek je mala djevojčica, koja se u tom trenutku trebala užasno bojati! Ali sve je hrabro izdržala, čak se planirala i boriti...
- Vidi tko je ovdje? – šapnula je djevojčica.
I zavirivši u tamu, ugledao sam čudne "police" na kojima su ljudi ležali, kao u sušionici.
– Mama?.. Jesi li to ti, mama??? – tiho je šapnuo iznenađeni tanki glas. - Kako ste nas pronašli?
Isprva nisam shvatio da se dijete obraća meni. Pošto sam potpuno zaboravio zašto smo došli ovamo, shvatio sam da pitaju baš mene tek kad me Stella snažno gurnula šakom u bok.
“Ali mi ne znamo kako se zovu!” šapnuo sam.
- Leah, što radiš ovdje? – začuo se muški glas.
- Tražim te, tata. – mentalno je odgovorila Stella Leinim glasom.
- Kako si došao ovdje? - Pitao sam.
“Svakako, baš kao i ti...” bio je tihi odgovor. – Išli smo uz obalu jezera, a nismo vidjeli da je tu nekakav “propust”... Pa smo tu propali. I tamo je čekala ta zvijer... Što ćemo?
- Napustiti. – pokušao sam odgovoriti što smirenije.
- A ostalo? Želite li ih sve ostaviti?!. – šapnula je Stella.
- Ne, naravno da ne želim! Ali kako ćeš ih izvući odavde?..
Zatim se otvorila čudna, okrugla rupa i viskozna, crvena svjetlost zaslijepila mi je oči. Glava mi je bila klješta i umirao sam od sna...
- Drži se! Samo nemoj spavati! – vikala je Stella. I shvatio sam da je to na neki način snažno utjecalo na nas. Očigledno, tom strašnom stvorenju smo bili potrebni potpuno slabe volje, kako bi mogao slobodno izvesti nekakav "ritual".
“Ne možemo ništa...” promrmljala je Stella sebi u bradu. - Pa, zašto ne radi?..
I mislio sam da je potpuno u pravu. Oboje smo bili samo djeca koja su bez razmišljanja krenula na po život vrlo opasna putovanja, a sada nisu znala kako se iz svega toga izvući.
Odjednom je Stella uklonila naše superponirane "slike" i ponovno smo postali svoji.
- Oh, gdje je mama? Tko si ti?... Što si učinio mami?! – uvrijeđeno je prosiktao dječak. - Pa vratite je odmah!
Jako mi se svidio njegov borbeni duh, s obzirom na bezizlaznost naše situacije.
"Stvar je u tome što tvoja majka nije bila ovdje", tiho je šapnula Stella. – Upoznali smo tvoju majku odakle si “propao” ovdje. Jako su zabrinuti za tebe jer te ne mogu pronaći, pa smo ponudili pomoć. Ali, kao što vidite, nismo bili dovoljno oprezni, i završili smo u istoj užasnoj situaciji...
– Koliko si dugo ovdje? Znate li što će nam učiniti? – pokušavajući govoriti samouvjereno, tiho sam upitala.
- Nedavno smo... Stalno dovodi nove ljude, ponekad i male životinje, pa one nestanu, a on dovodi nove.
Užasnuto sam pogledao Stelu:
– Ovo je vrlo stvaran, stvaran svijet, i vrlo stvarna opasnost!.. Ovo više nije nevina ljepota koju smo stvorili!.. Što ćemo?
- Napustiti. “ Djevojčica je opet tvrdoglavo ponovila.
– Možemo pokušati, zar ne? A baka nas neće ostaviti ako je stvarno opasno. Očito još uvijek možemo sami izaći ako ona ne dođe. Ne brini, ona nas neće ostaviti.
Želio bih njezino povjerenje!.. Iako sam obično bio daleko od plašljive osobe, ova me situacija činila vrlo nervoznom, jer nismo samo mi bili ovdje, nego i oni zbog kojih smo došli u ovaj užas. Nažalost, nisam znala kako se izvući iz ove noćne more.
– Ovdje nema vremena, ali obično dolazi u istom intervalu, otprilike kao što su bili dani na zemlji. “Odjednom je dječak odgovorio na moje misli.
– Jeste li već bili danas? – vidno oduševljeno upita Stella.
Dječak kimne.
- Pa, idemo? – pažljivo me pogledala i shvatio sam da je tražila da im “stavim” svoju “zaštitu”.
Stela je prva isturila svoju crvenu glavu...
- Nitko! – oduševila se. - Jao, kakav je ovo užas!..
Naravno, nisam mogao izdržati i popeo sam se za njom. Doista je bila prava “noćna mora”!.. Pokraj našeg čudnog “zatvora”, na potpuno neshvatljiv način, visjela su ljudska bića u “smotuljcima” naglavačke... Obješeni za noge, stvarali su vrsta obrnutog buketa .
Prišli smo bliže - nitko od ljudi nije davao znakove života...
– Potpuno su se “ispumpali”! – zgrozila se Stella. – Nemaju više ni kapi vitalnosti!.. To je to, bježimo!!!
Jurili smo koliko god smo mogli, negdje u stranu, apsolutno ne znajući kamo bježimo, samo da pobjegnemo od svog tog užasa od kojeg se ledi krv... Ni ne pomišljajući da bismo opet mogli upasti u isto, ili čak gore, užas...
Odjednom se odjednom smračilo. Plavo-crni oblaci jurili su nebom, kao da ih tjera jak vjetar, iako vjetra još nije bilo. U dubini crnih oblaka blještale su blještave munje, planinski vrhovi plamtjeli su crvenim sjajem... Ponekad su nabujali oblaci pucali o zle vrhove i iz njih se poput vodopada izlijevala tamnosmeđa voda. Cijela ova strašna slika podsjećala je na najstrašnije od strašnog, na noćnu moru....
– Tata, dragi, tako se bojim! – suptilno zacvili dječak zaboravivši nekadašnju ratobornost.
Odjednom se jedan od oblaka "pukao" i iz njega je bljesnula zasljepljujuća svjetlost. I u tom svjetlu, u svjetlucavoj čahuri, približavao se lik vrlo mršavog mladića, s licem oštrim poput oštrice noža. Sve oko njega je sjalo i blistalo, od te svjetlosti crni oblaci su se "topili", pretvarajući se u prljave, crne krpe.
- Vau! – radosno je vikala Stella. - Kako mu to uspijeva?!
- Poznajete li ga? – bila sam nevjerojatno iznenađena, ali Stella je negativno odmahnula glavom.
Mladić je sjeo pored nas na zemlju i nasmiješivši se nježno upitao:
- Zašto si ovdje? Ovo nije tvoje mjesto.
– Znamo, samo smo htjeli doći do vrha! – već je iz sveg grla cvrkutala radosna Stella. – Hoćeš li nam pomoći ustati?.. Svakako moramo brzo kući! Inače tamo nas čekaju bake, a čekaju i njih, ali druge.
U međuvremenu, iz nekog razloga, mladić me pogledao vrlo pažljivo i ozbiljno. Imao je čudan, prodoran pogled, zbog čega sam se iz nekog razloga osjećala neugodno.
- Što radiš ovdje, curo? – tiho je upitao. - Kako ste uspjeli doći ovamo?
- Samo smo šetali. – odgovorila sam iskreno. - I tako su ih tražili. – Smiješeći se “nahočenicima”, rukom je pokazala prema njima.
- Ali ti si živ, zar ne? – nije se mogao smiriti spasitelj.
– Da, ali bio sam ovdje više puta. – smireno sam odgovorila.
- Oh, ne ovdje, nego "gore"! – ispravila me prijateljica smijući se. “Definitivno se ne bismo vratili ovamo, zar ne?”
“Da, mislim da će ovo biti dovoljno za dugo vremena... Barem za mene...” Zadrhtala sam od nedavnih sjećanja.
- Morate otići odavde. “ Mladić je opet rekao tiho, ali ustrajnije. - Sada.
Pjenušava "staza" pružala se od njega i vodila ravno u svjetleći tunel. Bili smo doslovno uvučeni, a da nismo imali vremena ni za korak napraviti, a nakon trenutka našli smo se u istom prozirnom svijetu u kojem smo našli našu okruglu Leah i njezinu majku.
- Mama, mama, tata se vratio! I Sjajno!.. - mala Leah otkotrljala se glavom prema nama, čvrsto stežući crvenog zmaja na prsima.. Njeno okruglo lice sjalo je poput sunca, a ona sama, ne mogavši obuzdati divlju sreću, pojurila je tati. i, viseći mu na vratu, cvileći od oduševljenja.
Bio sam sretan zbog ove obitelji koja se našla, a pomalo i tužan zbog svih svojih mrtvih „gostiju“ koji su došli na zemlju po pomoć, koji se više nisu mogli tako radosno grliti, jer nisu pripadali istim svjetovima. .
- Oh, tata, evo te! Mislio sam da si nestao! I uzeo si ga i našao! To je dobro! – zacikala je od sreće ozarena djevojčica.
Odjednom je oblak preletio preko njenog sretnog lica, i postalo je jako tužno... I sasvim drugim glasom djevojčica se obratila Steli:
– Drage cure, hvala vam za tatu! I za brata, naravno! Hoćeš li sada otići? Hoćeš li se vratiti jednog dana? Evo vašeg malog zmaja, molim! Bio je jako dobar, i volio me jako, jako... - činilo se da će jadna Leah upravo sada briznuti u plač, toliko je žarko željela da još malo drži ovog slatkog čudesnog zmaja!.. A on je bio oko da se odnese i više ga neće biti...
– Želiš li da ostane još malo s tobom? A kad se vratimo, hoćeš li nam ga vratiti? – sažalila se Stella nad djevojčicom.
Leah je najprije bila zapanjena neočekivanom srećom koja ju je obuzela, a onda je, ne mogavši ništa reći, kimnula glavom tako snažno da je zamalo prijetila da će otpasti...
Oprostivši se od vesele obitelji, krenuli smo dalje.
Bilo je nevjerojatno ugodno ponovno se osjećati sigurno, vidjeti isto radosno svjetlo kako ispunjava sve oko sebe, a ne bojati se da će vas neočekivano zgrabiti neka strašna noćna mora...
- Hoćeš li još jednom prošetati? – upitala je Stella posve svježim glasom.
Iskušenje je, naravno, bilo veliko, ali već sam bio toliko umoran da čak i da mi se sada čini najveće čudo na svijetu, vjerojatno ne bih mogao istinski uživati u njemu...
- Pa dobro, drugi put! – nasmijala se Stella. - I ja sam umorna.
Članci na temu
