Retikularni aktivacijski sustav. Retikularna formacija
Retikularni aktivacijski sustav
Retikularna formacija (RF) proteže se od kaudalne medule do rostralnog diencefalona. Njegovi neuroni tvore mrežastu strukturu moždanog debla, u čijim su stanicama fiksirane skupine specifičnih jezgri, opskrbljujući kranijalne živce aksonima. Dugi uzlazni i silazni trakt moždanog debla prolaze kroz i blizu RF. Njegovi neuroni, općenito, imaju duge aksone, a jedan RF neuron može imati akson, koji, granajući se, doseže jezgre dorzalnog živčanog snopa, leđne moždine i hipotalamusa. Zbog ovog širokog grananja, RF neuroni mogu imati dubok utjecaj na ukupnu razinu aktivnosti mozga i leđne moždine.
RF nije ni funkcionalno ni strukturno homogen. Može se podijeliti u skupine jezgara prema anat. i neurokemijski kriteriji. Najprikladniji anat. kategorizacija se provodi prema medijalno-lateralnoj dimenziji. Jezgre raphe nalaze se duž srednje linije ove strukture. Područje s grubom mrežom nalazi se u središtu RF-a, a područje s finim mrežama nalazi se u bočnom dijelu RF-a. Ovi veliki medijalni/lateralni dijelovi mogu se podijeliti na manje dijelove duž rostralno-kaudalne osi RF. Na primjer, takva jezgra kao što je p. gigantocellularis je jezgra duguljaste moždine velikih stanica. On stvara retikulospinalne aksone koji utječu na aktivnost γ-motoneurona. U takvoj strukturi mozga kao što je most, n. pontis caudalis i n. pontis oralis zamjenjuju n. gigantocellularis, dajući također retikulospinalne aksone. Međutim, te jezgre, posebice rostral n. pontis oralis, imaju brojne uzlazne projekcije i uključene su u regulaciju kortikalne ekscitacije.
Nek-ry retikularne jezgre mogu se odrediti prema prirodi neurotransmitera. Različite skupine živčanih stanica koje sadrže navodni neurotransmiter norepinefrin identificirane su u RF duguljaste moždine i mosta. Najviše proučavana od njih je tzv. plava mrlja. Projekcije iz ove jezgre raspoređene su po cijelom prednjem mozgu i malom mozgu; utvrđeno je da su relevantni za REM san i održavanje intrakranijalne samostimulacije. Neuroni koji sadrže dopamin nalaze se u tegmentumu srednjeg mozga; također imaju opsežne projekcije na prednjem mozgu. Najpoznatija od ovih dopaminergičkih projekcija potječe iz skupine stanica koje tvore supstanciju nigru. Uništenje ovog puta uzrokuje Parkinsonovu bolest. Jezgre raphe stvaraju serotonergičke projekcije. Projekcije prednjeg mozga iz ovih jezgri uključene su u regulaciju sporovalnog sna, dok njihove projekcije kralježnice mogu blokirati prijenos impulsa boli u mozak i uzrokovati promjene u funkcioniranju autonomnog živčanog sustava. Konačno, skupine stanica u RF srednjeg mozga stvaraju uzlaznu kolinergičku projekciju, koja je uključena u regulaciju neokortikalne ekscitacije zabilježene elektrografskom metodom.
Vidi također Mozak
M. L. Woodruff
Pogledajte što je "Retikularni aktivacijski sustav" u drugim rječnicima:
Skup neurona i živčanih vlakana koja ih povezuju, nalaze se u moždanom deblu i tvore mrežu. Retikularna formacija je povezana sa svim osjetilnim organima, motoričkim i senzornim područjima moždane kore, talamusa i ... ... medicinski izrazi
RETIKULARNA FORMACIJA, RETIKULARNO AKTIVIRANI SUSTAV- (retikularni aktivirajući sustav) skup neurona i živčanih vlakana koji ih povezuju, smješteni u moždanom deblu i tvoreći mrežu. Retikularna formacija povezana je sa svim osjetilnim organima, motoričkim i senzornim područjima moždane kore ... ... Eksplanatorni medicinski rječnik
Retikularna tvorba (ili tvar) (Deiters, 1865) moždanog debla, kao i njegovi ostali dijelovi (leđna moždina, itd.) skup je živčanih stanica različitih veličina i sustava brojnih vlakana smještenih u različitim smjerovima i tvoreći svojevrsnu mrežu (retikulum). Živčane stanice retikularne formacije smještene su u obliku nakupina - jezgri (poznato ih je više od 90) i difuzno u obliku pojedinačnih stanica. Najvažnije nakupine stanica retikularne formacije su:
- 1. Središnja retikularna jezgra produžene moždine, koja se nalazi u području šava.
- 2. Ventralna sitnostanična retikularna jezgra produžene moždine.
- 3. Jezgra divovske stanice, koja leži iza masline i nastavlja se kroz moždano deblo.
- 4. Lateralne i paramedijalne retikularne jezgre povezane s malim mozgom.
U leđnoj moždini, retikularna formacija je predstavljena vlaknima različitih smjerova koja se nalaze između projekcijskih "provodnih" puteva leđne moždine. Stanice retikularne formacije nalaze se u predjelu retikularnog nastavka bočnog roga leđne moždine.
U srednjem mozgu, retikularna formacija nalazi se u unutarnjim dijelovima kvadrigemine. Njegova su vlakna usko povezana s crvenim jezgrama, crnom supstancom, jezgrama optičkog tuberkula, s amigdalom, jezgrama hipotalamusa i bazalnih ganglija.
U diencefalonu, stanice retikularne formacije nalaze se u talamusu, tijelima bradavica, jezgri subtalamusa, Lewisovim tijelima i drugim formacijama.
Najvažniji uzlazni (aferentni) sustavi vlakana retikularne formacije su:
- 1) spino-retikularni put - diže se prema gore, prolazi kroz duguljastu moždinu, pons varolii i završava u moždanoj kori;
- 2) nukleoretikularni put - od vestibularnih i slušnih jezgara, od jezgri jednog snopa vagusnih živaca, kao i od stanica same retikularne formacije, ide do jezgri mosta, malog mozga, do talamusa, do subkortikalnih čvorova i završava u moždanoj kori;
- 3) retikulo-cerebelarni put - od jezgri duguljaste moždine i mosta do jezgara malog mozga;
- 4) retikulo-operkularni put - od jezgri oblongate moždine i ponsa i malog mozga do jezgara kvadrigemine. Brojna vlakna i kolaterali povezuju stanice i vlakna retikularne formacije s vidnim tuberkulom, desnom tvari i crvenim jezgrama kvadrigemine, kao i s hipotalamusom - (retikularna formacija je od velike važnosti za održavanje mišićnog tonusa).
Cijeli sustav, uključujući retikularnu formaciju i putove koji provode impulse do korteksa, nazvan je uzlaznim aktivirajućim sustavom (slika 134).
Visoka razina aktivnosti same formacije podržana je protokom aferentnih impulsa. Tome se dodaju humoralni efekti. Snažni aktivatori retikularne formacije su adrenalin i ugljični dioksid. U održavanju visoke razine aktivnosti retikularne formacije važnu ulogu igra učinak koji na nju ima kora velikog mozga. "Ohrabrujući" impulsi idu ne samo od retikularne formacije do korteksa, već u suprotnom smjeru. To je dokazano posebnim pokusima, kada su određena područja korteksa bila iritirana i dobivena je ista difuzna reakcija buđenja, kao kod izravne stimulacije retikularne formacije. Nakon oštećenja retikularne formacije, stimulacija ovih područja korteksa više nije "aktivirala" difuzno cijeli korteks.
Svi ovi podaci savršeno potvrđuju ideju IP Pavlova o međuovisnosti i međusobnom utjecaju korteksa i subkorteksa, o toničkom učinku subkorteksa na korteks i regulacijskom učinku korteksa na subkorteks. I. P. Pavlov je ovu ulogu subkorteksa slikovito nazvao "slijepom silom" ili "izvorom sile" za kortikalnu aktivnost.
Dakle, uz bilo kakvu iritaciju osjetnih živaca, aferentni impulsi dolaze do kore velikog mozga na dva načina:
- 1) prema poznatim klasičnim vodičima (specifični sustav), koji pobuđuju samo ograničena područja korteksa;
- 2) kroz retikularnu formaciju, koja aktivira cijeli korteks.
Najvažniji silazni putovi retikularne formacije su:
- 1) kortiko-retikularni put od moždane kore do retikularne formacije srednje i duguljaste moždine;
- 2) talamo-retikularno;
- 3) palido-retikularno,
- 4) tekoretikularno;
- 5) retikulo-spinalni snop počinje od stanica crvene jezgre i spušta se do stanica retikularne formacije produžene moždine;
- 6) fastigio-retikularni snop povezuje jezgre malog mozga s retikularnom formacijom srednjeg mozga, mosta i duguljaste moždine.
Prvi put je IM Sechenov 1863. pokazao silazni utjecaj retikularne formacije na leđnu moždinu. Kristalom soli iritirao je intersticijski mozak žabe (odstranjene su hemisfere mozga) i postigao inhibiciju spinalna aktivnost u obliku produljenja vremena refleksa. Ova inhibicija se naziva Sečenovljeva inhibicija.
Ali samo 80 godina nakon Sechenova, zahvaljujući Magunovom radu, postalo je očito da Sechenov ima posla s inhibitornom frakcijom retikularne formacije. Sada neurofiziolozi diljem svijeta smatraju Sechenovljev eksperiment prvim eksperimentom u fiziologiji retikularne formacije.
Sada je dokazano da kada se stimulira medijalni dio bulbarne retikularne formacije, pokreti uzrokovani iritacijom kore i brojnim refleksima (bez obzira na njihovu prirodu i stupanj zatvaranja refleksnog luka) doživljavaju značajnu inhibiciju sve do potpunog prestanka. Ako je, međutim, iritiran lateralni dio bulbarne retikularne formacije ili retikularna formacija mosta i srednjeg mozga, tada su motorni refleksi, naprotiv, olakšani, jer su pojačani.
Dakle, silazni utjecaj retikularne formacije na leđnu moždinu može biti dvostruk: olakšavajući i inhibitorni. Smatra se da se normalna aktivnost leđne moždine postiže određenom ravnotežom između olakšavajućeg i inhibirajućeg utjecaja retikularne formacije na leđnu moždinu.
Oštećenje retikularne formacije
Različita oštećenja retikularne formacije mogu nastati zbog traume (hemoragija), tumora, infekcija (gripa, encefalitis, reumatizam i dr.), intoksikacije i drugih patogenih učinaka. Patogeni učinci uzrokuju uništavanje pericelularnog aparata ganglijskih stanica retikularne formacije, oštećuju njihovu protoplazmu (Nissl tvar itd.) i jezgru. Ovisno o mjestu oštećenja, javljaju se različiti obrasci disfunkcije živčanog sustava, koji često uključuju mnoge oblike živčane aktivnosti. Raznolikost manifestacija oštećenja različitih dijelova retikularne formacije ovisi o velikom broju veza retikularne formacije kako s gornjim (moždani korteks, talamus, hipotalamus, mali mozak) tako i s donjim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Oštećenje i uzlaznih i silaznih vlakana retikularne formacije uzrokuje razne poremećaje, od više živčane aktivnosti do brojnih poremećaja mišićnog tonusa ili autonomnih funkcija.
Oštećenje retikularne formacije leđne moždine očituje se u razvoju trofičkih poremećaja kože, mišića, kostiju i drugih tkiva inerviranih živcima zahvaćenih segmenata. Trofički poremećaji se izražavaju u razvoju spontane gangrene zahvaćenog područja tijela, poput prstiju. Spontanoj gangreni prethodi kršenje cirkulacije krvi u tkivima zahvaćenim distrofijom u obliku naizmjeničnog blanširanja s crvenilom. Distrofični procesi nastaju kao posljedica oštećenja retikularne formacije leđne moždine (lateralni rog, retikularni proces sive tvari) i pripadajućih dijelova autonomnog simpatičkog živčanog sustava. Postoje slučajevi kada je poraz retikularne formacije gornjih torakalnih segmenata leđne moždine doveo do infarkta miokarda.
Oštećenje retikularne formacije produžene moždine remeti aktivnost, koordinaciju i integraciju najvažnijih centara regulacije tjelesnih funkcija (dišni pokreti, krvni tlak itd.). Poznato je da se respiratorni centar (N. A. Mislavsky) nalazi u retikularnoj formaciji produžene moždine. Oštećenje na njemu, ovisno o lokalizaciji, uzrokuje kršenje udisaja, izdisaja i koordinacije dišnih pokreta. Također su poremećeni procesi koordinacije rada respiratornog i vazomotornog centra. Javljaju se fluktuacije krvnog tlaka i sastava krvi (mijenja se sadržaj eritrocita, leukocita, ROE i drugih pokazatelja). Može postojati asimetrija u fluktuacijama ovih pokazatelja, posebice krvnog tlaka. Jačanje tetivnih refleksa.
Oštećenje duguljaste moždine mehaničkom traumom, krvarenje u šupljinu IV ventrikula mozga ili tumor koji komprimira tvar duguljaste moždine ( bulbus), uzrokuje teški sindrom tzv bulbarna paraliza .
Najvažniji znakovi bulbarne paralize su gubitak funkcija motoričke jezgre vagusnog živca: paraliza mišića mekog nepca, kršenje čina gutanja, gubitak glasa zbog paralize glasnica (afonija). Tada se ovim pojavama može pridružiti oštećenje stanica hipoglosalnog živca, što uzrokuje paralizu mišića jezika. Širenje oštećenja dišnog centra duguljaste moždine dovodi do zastoja disanja i smrti životinje i čovjeka. Bulbarna paraliza je snažan znak koji ukazuje na mogućnost smrtonosnog ishoda bolesti.
Oštećenje retikularne formacije diencefalona karakterizirana promjenom toničnog učinka ovog dijela na stanice moždane kore, također je poremećen utjecaj ovog dijela retikularne formacije na hipotalamus i hipofizu. Budući da retikularna formacija spaja brojne aferentne impulse u diencefalonu i "filtrira" te impulse u talamus i druge jezgre moždanog debla, oštećenje ovog dijela mozga popraćeno je raznim napadima autonomne disfunkcije (palpitacije, hladan znoj, slabost , smanjeni mišićni tonus ili njegova promocija itd.). Ovi napadaji su poznati kao "diencefalni sindrom". Često je popraćeno kršenjem aktivnosti analizatora (njuh, sluh), poremećajem različitih vrsta osjetljivosti, a ponekad i gubitkom svijesti.
Oštećenje retikularne formacije diencefalona također je popraćeno poremećajem u procesima više živčane aktivnosti, unutarnjom, diferencijalnom inhibicijom i slabljenjem zatvaranja uvjetnih refleksa. Bolesnici se žale na umor, umor pri razgovoru, osjećaj pamćenja itd.
Najvažnije povrede funkcije retikularne formacije su poremećaji njezine koordinirajuće i integrirajuće uloge u aktivnosti različitih dijelova živčanog sustava, prema stupnju oštećenja (spinalna, oblongata ili srednji mozak, itd.).
Klinički izrazi ovih poremećaja su nešto drugačiji. Međutim, svaki od njih temelji se na disfunkcijama retikularne formacije odgovarajuće razine.
Filogenetski vrlo drevna neuralna struktura i dobro razvijen dio moždanog debla gmazova. U početku je to bio spor polisinaptički put usko povezan s olfaktornim i limbičkim regijama. Progresivna dominacija vida i sluha nad osjetilom mirisa dovela je do pomaka u senzornim i motoričkim funkcijama unutar tegmentuma srednjeg mozga. Izravni spinalni i operkulospinalni trakt zaobilaze retikularnu formaciju, koja je uglavnom odgovorna za autonomnu regulaciju. U sisavaca, tegmentum je zauzvrat počeo igrati sekundarnu ulogu u prijenosu ekscitacije duž vrlo brzih vodljivih vlakana koja povezuju moždanu koru s perifernim motoričkim i senzornim neuronima.
U ljudskom mozgu, retikularna formacija zadržava svoju vezu s limbičkim sustavom i nastavlja igrati važnu ulogu u autonomnoj i refleksnoj regulaciji.
Termin retikularna formacija odnosi se samo na polisinaptičku neuronsku mrežu moždanog debla, unatoč činjenici da se mreža proteže anteriorno u talamus i hipotalamus i posteriorno u propriospinalni trakt leđne moždine.
Opća struktura prikazano na donjoj slici. Srednja retikularna formacija tvori niz šavnih jezgri (grčki - nucleii raphe). Većina serotonergičkih puteva aksijalnog živčanog sustava potječe iz jezgri raphe.
Retikularna formacija (RF).(A) Odjeli. (B) Skupine aminergičkih i kolinergičkih stanica.
U blizini je paramedijalna retikularna formacija. Ovaj dio se u potpunosti sastoji od neurona velikih stanica; u donjem dijelu mosta i gornjem dijelu duguljaste moždine (do razine fuzije retikularne formacije sa središnjom retikularnom jezgrom duguljaste moždine) mogu se naći i neuroni divovskih stanica.
Razmatra se najprednja podjela lateralna retikularna formacija malih stanica. Dugi dendriti neurona malih stanica granaju se u pravilnim intervalima. Dendriti imaju pretežno poprečni smjer, a dugi putovi do talamusa prolaze kroz praznine između njih. Bočni dio tvore uglavnom aferentni neuroni. Približavaju im se vlakna iz svih osjetljivih puteva, uključujući i osjetilne organe.
Mirisna vlakna prolaze kroz medijalni snop prednjeg mozga, smješten uz hipotalamus.
Vizualni putevi prolaze kroz gornji kolikulus.
Slušna vlakna dolaze iz gornje jezgre masline.
Vestibularna vlakna dolaze iz medijalne vestibularne jezgre.
Somatska osjetna vlakna prolaze kroz spinalni retikularni trakt iz kralježnice i vlastite (glavne ili glavne pontine) jezgre trigeminalnog živca.
Većina aksona neurona malih stanica intenzivno se grana između dendrita neurona paramedijalne retikularne formacije. Međutim, neki od njih formiraju sinapse s jezgrama kranijalnih živaca i sudjeluju u stvaranju programa pokreta.
Paramedijalna retikularna formacija- pretežno eferentni sustav. Aksoni su relativno dugi, a neki se uzdižu i formiraju sinapse s retikularnom formacijom moždanog debla ili talamusa. I uzlazne i silazne grane odstupaju od drugih, tvoreći polisinaptičku mrežu. Velikim staničnim neuronima pristupaju vlakna iz premotornog korteksa, koja nastaju retikulospinalnim putovima ponsa i duguljaste moždine.
ali) Aminergični neuroni u moždanom deblu. Skupine aminergičkih (ili monoaminergičkih) neurona rasutih duž retikularne formacije su neuroni čiji su posrednici formirani od aromatskih aminokiselina i imaju niz učinaka na stanicu. Jedna skupina proizvodi neurotransmiter serotonin, druge tri proizvode kateholamine (dopamin, norepinefrin i adrenalin), a jedna skupina proizvodi histamin.
Serotonergički putovi iz srednjeg moždanog debla (raphe).
Serotonergički neuroni- najčešći neuroni u bilo kojem dijelu središnjeg živčanog sustava (SŽS). To uključuje neurone srednjeg mozga, čija se vlakna uzdižu do moždanih hemisfera; pontinski neuroni koji se granaju u moždanom deblu i malom mozgu; oblongata medulla koja se spušta u leđnu moždinu.
U sve odjele sive tvari CNS-a prodiru aksonske grane koje luče serotonin. Povećanje serotonergičke aktivnosti koristi se u kliničkoj praksi za liječenje takve uobičajene bolesti kao što je veliki depresivni poremećaj.
Dopaminergički neuroni u srednjem mozgu koju predstavljaju dvije skupine. Na spoju gume s nogama nalazi se crna tvar. Medijalno od njega su ventralne jezgre tegmentuma, od kojih se mezokortikalna vlakna protežu do frontalnog režnja i mezolimbička vlakna koja idu izravno u nucleus accumbens.
Noradrenergički (noradrenalinski) neuroni nešto manje brojni od serotonergičkih. Oko 90% tijela neurona koncentrirano je u plavoj mrlji (locus ceruleus) na dnu IV ventrikula na gornjem kraju mosta. Putevi u svim smjerovima počinju od plave točke, kao što je prikazano na donjoj slici.
Noradrenergički putovi iz ponsa i medule tog mozga.
Neuroni koji luče adrenalin (epinefrin). relativno malobrojan i nalazi se pretežno u rostralnoj/kaudalnoj oblongati moždine. Jedan dio vlakana penje se do hipotalamusa, drugi se spušta prema dolje, tvoreći sinapse s preganglijskim simpatičkim neuronima leđne moždine.
U hemisferama mozga ionska i električna aktivnost aminergičkih neurona značajno se razlikuju. Prvo, postoji više od jedne vrste postsinaptičkih receptora za svaki amin. Drugo, neki aminergični neuroni također oslobađaju proteinske tvari koje mogu regulirati djelovanje neurotransmitera – u pravilu, povećavajući njegovo trajanje. Treće, veći kortikalni neuroni primaju mnoge ekscitatorne i inhibitorne utjecaje od lokalnih mreža cirkulirajuće ekscitacije i također imaju mnogo različitih tipova receptora. Aktivacija jedne vrste aminergičkih receptora može dovesti do jakog ili slabog učinka, ovisno o početnom pobuđenom stanju neurona.
Naše znanje o fiziologiji i farmakodinamici aminergičkih neurona daleko je od potpunog, ali je njihova važnost u širokom rasponu funkcija ponašanja nesumnjiva.
Dio poprečnog presjeka kroz gornji dio mosta, koji prikazuje elemente retikularne formacije.
Formation Reticular, Reticular Activating System
skup neurona i živčanih vlakana koja ih povezuju, smještena u moždanom deblu i tvoreći mrežu. Retikularna formacija je povezana sa svim osjetilnim organima, motoričkim i osjetljivim područjima kore velikog mozga, talamusom i hipotalamusom te leđnom moždinom. Regulira razinu ekscitabilnosti i tonusa različitih dijelova središnjeg živčanog sustava, sudjeluje u regulaciji razine svijesti, emocija, sna i budnosti, autonomnih funkcija, svrhovitih pokreta (ur.). Nedavno je otkriveno da jedan neuron retikularne formacije može imati sinapse s više od 25 000 drugih neurona.
Izvor: "Medicinski rječnik"
Vodeća uloga u razvoju astenijskog sindroma pripada kršenju funkcije retikularnog aktivirajućeg sustava (RAS)
(R.Du Boistesselin, 1988; C.Feuerstein, 1992).
RAS je glavna karika u patofiziologiji astenije, koji predstavlja gustu neuronsku mrežu odgovornu za upravljanje energetskim resursima tijela. Uključen je u kontrolu koordinacije voljnih pokreta, autonomne i endokrine regulacije, senzorne percepcije, pamćenja i aktivacije moždane kore. Zbog velikog broja neurofizioloških veza, RAS ima važnu ulogu u tjelesnoj aktivnosti, modulaciji psiholoških stavova, afektivnom izražavanju, kao i u intelektualnim funkcijama.
Čini se da astenija signalizira preopterećenje RAS-a i loše upravljanje energetskim resursima tijela.
Potpuno funkcioniranje svijesti pretpostavlja stanje budnosti, zbog potpune implementacije kognitivne funkcije moždanih hemisfera i njihovog odnosa s mehanizmima buđenja retikularne formacije, čija se raspodjela jezgri i putevi nalaze u diencefalnoj regiji, srednjem mozgu, pons varolii i oblongata medulla.
Aktiviranje retikularne formacije moždanog debla
Mrežu živčanih stanica smještenih u sredini moždanog debla opisao je mađarski anatom Jozsef Lenhossek još 1855. Filogenetski je riječ o drevnoj skupini stanica koju imaju svi kralježnjaci i koja ima važnu ulogu u reguliranju aktivnosti središnji živčani sustav, stanje budnosti i spremnost cijelog organizma na zaštitu.
"Neuroni budnosti". Funkcija aktiviranja retikularne formacije prvi put je dokazana u pokusima Maguna i Moruzzija 1949. Oni su stimulirali retikularni sustav putem elektroda ugrađenih u moždano deblo i tako izazvali reakciju buđenja, tj. probudili životinju koja spava. Istodobno, prijelaz s alfa na beta aktivnost mogao se uočiti u EEG obrascu. Sukladno tome, promijenilo se i ponašanje životinje.
Uzlazni aktivacijski sustav. Vrlo je zanimljivo da se buđenje može inducirati izoliranom stimulacijom retikularnog sustava, čak i kod presječenih osjetilnih putova. U međuvremenu, u suprotnom slučaju, nakon oštećenja retikularne formacije visokofrekventna električna struja uz održavanje svih osjetilnih puteva - nikakva stimulacija ne budi životinju iz dubokog sna.
Buđenje, ali ne i informacija. Stupanj retikularne aktivnosti određuje se isključivo impulsima koji ulaze u retikularnu formaciju duž kolaterala osjetnih puteva, tj. vanjskim podražajima. Retikularna formacija je lišena vlastite spontane aktivnosti. Njegova je funkcija "probuditi" cjelokupnu masu neurona u obje hemisfere mozga. Održavanje budnosti vjerojatno je funkcija korteksa; retikularna formacija samo "uključuje" kortikalne neurone. Riječ je o općem "alarmnom sustavu" koji na isti način reagira na sve senzorne impulse, bez obzira na to dolaze li iz slušnih, vizualnih ili kožnih receptora. Njegova je funkcija probuditi korteks, a ne prenijeti određene informacije.
Pokretanje odgovora alarma. Vrlo je vjerojatno da će aktivacija retikularna formacija je također povezana s endokrinim mehanizmima. Na primjer, nakon davanja epinefrina pokusnim životinjama, retikularna aktivacija može se ocijeniti desinhronizacijom EEG-a. Pokazalo se da adrenalin, tj. povećana simpatička aktivnost, uvijek uzrokuje retikularnu aktivaciju, što povećava budnost životinje. Rezultirajuću složenu modifikaciju tjelesnih funkcija Cannon je nazvao reakcijom uzbune. Ovo se stanje očituje ubrzanjem otkucaja srca, porastom krvnog tlaka i tjelesne temperature, hiperglikemijom itd. Tako aktivirajući retikularni sustav može sam uzrokovati povećanje tonusa simpatikusa, što zauzvrat pojačava zaštitu od faktora stresa. Od Selyeovog rada postalo je poznato da se cijeli hormonalni sustav – prvenstveno hipofiza, smještena u bazi lubanje, i korteks nadbubrežne žlijezde – aktivira lančanom reakcijom koju pokreće pojačana simpatička aktivnost. Stoga je vrlo vjerojatno da je cijeli složeni sustav obrane i prilagodbe reguliran aktiviranjem retikularne formacije. Štetni vanjski podražaji (utjecaji stresa) aktiviraju retikularnu formaciju, a time i korteks duž kolaterala osjetnih puteva. Istodobno se povećava simpatička aktivnost i oslobađa se adrenalin., produžujući budno stanje korteksa. Stoga, nespecifična hormonski obrambeni mehanizam, opisali Cannon i Selye, i aktivirajući retikularni sustav funkcionalno su međusobno povezani.
Kontrola položaja tijela. Retikularni aktivirajući sustav nije uključen samo u hormonsku regulaciju, već obavlja i druge funkcije. Detaljno je proučavano njegovo sudjelovanje u kontroli motoričke aktivnosti i održavanju mišićnog tonusa. Postoji niz posebnih motoričkih centara u korteksu i subkortikalnim regijama, koji čine dio složenog samoregulirajućeg motoričkog sustava koji uključuje mnoge odjele od leđne moždine do korteksa. Mali mozak također igra važnu ulogu u ovom sustavu. Najniža - spinalna - razina eferentnog motoričkog sustava je pod kontrolom aktivirajuće retikularne formacije. Ovu kontrolu provode dvije vrste utjecaja.
Prvo, retikularna formacija utječe na reflekse koji kontroliraju položaj tijela unatoč gravitaciji i drugim silama skretanja (te smo reflekse već spomenuli u vezi s proprioceptorima, koji čine aferentnu kariku kortikalne kontrole motoričke aktivnosti). Ovu kontrolu vjerojatno provode gama-eferentna vlakna koja idu do mišićnih vretena. Drugo, retikularni utjecaji igraju važnu ulogu u održavanju mišićnog tonusa u mirovanju. Skeletni mišići se ne opuštaju, čak ni kada su neaktivni, već su u nekom općem tonusu. Mogu se usporediti sa žicama klavira koje se natežu i prije nego što se čuje zvuk. Aferentna aktivnost proprioceptora (mišićnih vretena) igra vrlo važnu ulogu u regulaciji mišićnog tonusa (vidi str. 57). Dakle, kod obrambenim reakcijama ili agresijom, retikularna formacija ne samo da aktivira korteks i pokreće hormonske reakcije, već i dovodi skeletne mišiće u stanje pripravnosti.
Cerebralni kontrolni centar. Najvažniji dio svih samoregulirajućih automatskih sustava je aparat koji kontrolira prilagodbu organizma i osigurava postojanost njegovih parametara. Ovaj dio se zove kontrolni centar. Ljudski mozak se može smatrati središtem u kojem mehanizmi povratne sprege modificiraju naredbe i tako osiguravaju optimalno funkcioniranje.
PAC funkcija
Koordinacija voljnih pokreta
Autonomna i endokrina regulacija
Osjetna percepcija
pamćenje
Aktivacija moždane kore
Igra važnu ulogu u:
o Tjelesna aktivnost
o Modulacija psihološkog stava, afektivno izražavanje
o Inteligentne funkcije
Citirano iz knjige:
Adam D. Percepcija, svijest, pamćenje. Razmišljanja biologa: Per. s engleskog/Preveo Alekseenko N. Yu.; Ed. i s predgovorom. E. N. Sokolova.
Retikularna formacija Moždano deblo se smatra jednim od važnih integrativnih aparata mozga.
Stvarne integrativne funkcije retikularne formacije uključuju:
- kontrola sna i budnosti
- kontrola mišića (fazična i tonička).
- obrada informacijskih signala okoline i unutarnjeg okruženja tijela, koji dolaze različitim kanalima
U retikularnu formaciju konvergiraju se veliki broj aferentnih puteva iz drugih moždanih struktura: iz moždane kore - kolaterala kortiko-spinalnih (piramidalnih) puteva, iz malog mozga i drugih struktura, kao i kolateralnih vlakana koja prolaze kroz moždano deblo, vlakna osjetnih sustava (vizualni, slušni, itd.). Svi oni završavaju sinapsama na neuronima retikularne formacije. Dakle, zahvaljujući ovoj organizaciji, retikularna formacija je prilagođena kombiniranju utjecaja iz različitih moždanih struktura i sposobna je utjecati na njih, odnosno obavljati integrativne funkcije u aktivnosti središnjeg živčanog sustava, određujući u velikoj mjeri ukupnu razinu. svoje aktivnosti.
Svojstva retikularnih neurona. Neuroni retikularne formacije sposobni su za trajnu pozadinsku impulsnu aktivnost. Većina njih neprestano stvara pražnjenja s frekvencijom od 5-10 Hz. Razlog takve stalne pozadinske aktivnosti retikularnih neurona je: prvo, masivna konvergencija različitih aferentnih utjecaja (od receptora kože, mišića, visceralnih, očiju, ušiju, itd.), kao i utjecaja iz malog mozga, cerebralnih korteks, vestibularne jezgre i druge moždane strukture na istom retikularnom neuronu. U ovom slučaju, često kao odgovor na to, javlja se uzbuđenje. Drugo, aktivnost retikularnog neurona može biti promijenjena humoralnim čimbenicima (adrenalin, acetilkolin, napetost CO2 u krvi, hipoksija, itd.) Ovi kontinuirani impulsi i kemikalije sadržane u krvi podržavaju depolarizaciju membrana retikularnih neurona , njihovu sposobnost da održe impulsnu aktivnost. S tim u vezi, retikularna formacija također ima stalni tonički učinak na druge strukture mozga.
Karakteristična značajka retikularne formacije je i visoka osjetljivost njezinih neurona na različite fiziološki aktivne tvari. Zbog toga se aktivnost retikularnih neurona može relativno lako blokirati farmakološkim lijekovima koji se vežu na citoreceptore membrane tih neurona. Posebno su aktivni u tom pogledu spojevi barbiturne kiseline (barbiturati), klorpromazin i drugi lijekovi koji se široko koriste u medicinskoj praksi.
Priroda nespecifičnih utjecaja retikularne formacije. Retikularna formacija moždanog debla uključena je u regulaciju autonomnih funkcija tijela. Međutim, još 1946. godine američki neurofiziolog H. W. Megoun i njegovi suradnici otkrili su da je retikularna formacija izravno povezana s regulacijom somatske refleksne aktivnosti. Dokazano je da retikularna formacija ima difuzno nespecifično, silazno i uzlazno djelovanje na druge strukture mozga.
Utjecaj prema dolje. Kada se stimulira retikularna formacija stražnjeg mozga (osobito gigantska stanična jezgra produžene moždine i retikularna jezgra ponsa, odakle polazi retikulospinalni put), dolazi do inhibicije svih motoričkih centara kralježnice (fleksije i ekstenzora). Ova inhibicija je vrlo duboka i dugotrajna. Ovaj položaj u prirodnim uvjetima može se promatrati tijekom dubokog sna.
Uz difuzne inhibicijske utjecaje, kada su određena područja retikularne formacije iritirana, otkriva se i difuzni utjecaj koji olakšava aktivnost motoričkog sustava kralježnice.
Retikularna formacija igra važnu ulogu u reguliranju aktivnosti mišićnih vretena mijenjajući učestalost pražnjenja koje gama eferentna vlakna isporučuju mišićima. Dakle, obrnuti impuls u njima je moduliran.
Utjecaj prema gore. Studije N. W. Megouna, G. Moruzzija (1949.) pokazale su da iritacija retikularne formacije (stražnjeg, srednjeg i diencefalona) utječe na aktivnost viših dijelova mozga, posebice moždane kore, osiguravajući njezin prijelaz u aktivno stanje. Ovakav stav potvrđuju ova brojna eksperimentalna istraživanja i klinička opažanja. Dakle, ako je životinja u stanju sna, tada izravna stimulacija retikularne formacije (osobito mosta) kroz elektrode umetnute u te strukture izaziva reakciju ponašanja buđenja životinje. U tom slučaju na EEG-u se pojavljuje karakteristična slika – promjena alfa ritma beta ritmom, t.j. reakcija desinhronizacije ili aktivacije je fiksna. Ova reakcija nije ograničena na određeno područje moždane kore, već pokriva velika područja, tj. je generalizirana. Kada je retikularna formacija uništena ili su njezine uzlazne veze s korteksom mozga isključene, životinja pada u stanje nalik snu, ne reagira na svjetlo i mirisne podražaje i zapravo ne dolazi u dodir s vanjskim svijetom. To jest, krajnji mozak prestaje aktivno funkcionirati.
Dakle, retikularna formacija moždanog debla obavlja funkcije uzlaznog aktivacijskog sustava mozga, koji održava ekscitabilnost neurona u moždanoj kori na visokoj razini.
Uz retikularnu formaciju moždanog debla, uključuje i uzlazni aktivirajući sustav mozga nespecifične jezgre talamusa, stražnji hipotalamus , limbičke strukture. Budući da je važan integrativni centar, retikularna formacija je zauzvrat dio globalnijih integracijskih sustava mozga, koji uključuju hipotalamo-limbičke i neokortikalne strukture. U interakciji s njima formira se prikladno ponašanje, usmjereno na prilagodbu tijela promjenjivim uvjetima vanjskog i unutarnjeg okruženja.
Jedna od glavnih manifestacija oštećenja retikularnih struktura kod ljudi je gubitak svijesti. To se događa s cerebrovaskularnim infarktom, tumorima i infektivnim procesima u moždanom deblu. Trajanje stanja sinkope ovisi o prirodi i ozbiljnosti disfunkcije retikularnog aktivirajućeg sustava i kreće se od nekoliko sekundi do više mjeseci. Disfunkcija uzlaznih retikularnih utjecaja očituje se i gubitkom snage, stalnom patološkom pospanošću ili čestim napadima uspavljivanja (paroksizmalna hipersomija), nemirnim noćnim snom. Tu su i poremećaji (često povećanje) mišićnog tonusa, razne autonomne promjene, emocionalni i mentalni poremećaji itd.
povezani članci
